75. Тип Плоские черви. Классификация. Филогенез гельминтов. Характерные черты строения. Схема очага биогельминта.

Значение для медицины.

Тип Плоские черви (Plathelmintes). Плоских червей известно около 7300 видов. Они встречаются в морских и пресных водах, почве; многие перешли к паразитическому образу жизни.

Для животных, относящихся к типу плоских червей, характерны: 1) трех-слойность, т. е. развитие экто-, энто-и мезодермы у эмбрионов; 2) наличие кожно-мускульного мешка (так как покровы тела срастаются с мышцами); 3) отсутствие полости тела (простран­ство между органами заполнено па­ренхимой); 4) билатеральная симмет­рия; 5) форма тела сплюснутая в спин-но-брюшном (дорсо-вентральном) на­правлении; 6) наличие развитых си­стем органов: мышечной, пищевари­тельной, выделительной, нервной и по­ловой.

Из этого типа рассмотрим два клас­са: сосальщиков (Trematodes) и лен­точных (Cestoidea), включающих в се­бя паразитов, имеющих медицинское и ветеринарное значение.

Класс Сосальщики (Tremathodes). Известно около 3 тыс. видов сосальщиков. Все сосальщики — паразитические организмы. По своему строению они сходны с ресничными червями (плана-риями), а отличия их в ословном связа­ны с паразитическим образом жизни. Для сосальщиков характерны сложные жизненные циклы. Половозрелая гер-мафродитная стадия сосальщиков носит название мариты. Тело мариты сплю­щено в виде листочка. Рот расположен на брюшной стороне переднего конца тела и вооружен мощней мускулистой присоской. Кроме этой присоски су­ществует еще одна на брюшной стороне, служащая для прикрепления к орга­нам хозяина.

Покровы тела и аппарат движения. Стенку тела составляет кожно-мускуль-ный мешок, состоящий из тегумента (наружного покрова), сросшегося с ле­жащими под ним мышцами. Тегумент образован из слоя клеток, слившихся между собой, так что образовалась об­щая масса протоплазмы (синцитий). Наружная часть тегумента состоит из безъядерной цитоплазмы, содержащей большое число митохондрий; глубокая внутренняя часть тегумента содержит ядра. Под тегументом находится ба-зальная мембрана, за которой располо­жены гладкая мускулатура, состоя­щая из кольцевых, продольных и диа­гональных мышечных волокон.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, представляющую собой мощный со­сущий аппарат. За глоткой следует пищевод и обычно разветвленные, сле­по заканчивающиеся кишки.

Нервная система расположена в ви­де окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, из которых лучше развиты боковые. Нервные стволы связаны меж­ду собой перемычками. Благодаря это­му нервная система напоминает ре­шетку.

Выделительная система. Представ­лена мощно развитыми ветвящимися протонефридиями. Протонефридии на­чинаются в глубине паренхимы клет­ками звездчатой формы, получившими название конечных или терминальных. Эти клетки многочисленны, разбросаны в паренхиме всего тела.

В терминальных клетках имеются ка­нальцы с пучком ресничек, колеб­лющихся подобно пламени свечи. От­сюда название их — мерцательное, или ресничное, пламя. Терминальные клет­ки впадают в канальцы, стенки кото­рых состоят уже из многих клеток. Они открываются в боковые канальцы, обладающие большим просветом, и, на­конец, сообщаются со внешней средой выделительными порами. Терминаль­ные клетки вбирают из паренхимы тканевую жидкость, содержащую ко­нечные продукты диссимиляции. Мер­цательное пламя содействует продви­жению ее по каналам к выделительным порам и удалению из организма.

Половая система. Почти все сосаль­щики — гермафродиты. Мужская по­ловая система состоит из пары семен­ников, двух семяпроводов, сливаю­щихся в семяизвергательный канал, и копулятивного органа (цирруса). Женская- половая система устроена сложно. Яичник, желточники, семя­приемник открываются в оотип, где совершается оплодотворение и окон­чательное формирование оплодотворен­ных яиц. Из желточников поступает питательный .материал для яиц. Сюда же попадают выделения специальных желез — телец Мелиса. Из оотипа яйца перемещаются в матку и выво­дятся наружу через половое отверстие. У некоторых сосальщиков оплодотво­рение происходит в семяприемнике. Осеменение обычно бывает перекрест­ным. Реже наблюдается самоосеме­нение.

Для сосальщиков характерны спе­циализация и упрощение в строении не­которых органов, обусловленное па­разитическим образом жизни. Специа­лизация проявляется в наличии при­сосок, шипов, крючьев и других обра­зований на поверхности тела, в мощ­ном развитии половых органов, про­хождении сложных жизненных цик­лов и в интенсивном размножении на различных стадиях жизненного цик­ла. Морфологическая дегенерация (уп­рощение организации) выражается в отсутствии органов чувств у полово­зрелых форм, являющихся эндопара­зитами.

Сложные жизненные циклы сосаль­щиков связаны с прохождением ряда стадий развития. На этих стадиях осу­ществляется половое размножение как с оплодотворением, так и без него, т. е. партеногенетически, что обеспечивает огромное число потомков, необходимое для поддержания существования вида. Сосальщики произошли, по-видимо­му, от ресничных червей, перешедших к паразитическому образу жизни. У че­ловека и домашних животных парази­тирует несколько видов сосальщиков. Заболевания, вызванные ими, носят об­щее название трематодозов.

Класс Ленточные черви (Cestoidea). Известно около 1800 видов лен­точных червей. Все они — облигатные эндопаразиты, в половозрелой стадии паразитирующие в кишках. Их тело сплющено в дорсовентральном направ­лении, имеет форму ленты. На перед­нем конце находится головка — сколгкс, далее — шейка и затем стробила, со­стоящая из члеников — проглоттид.

Сколекс может быть более или менее округлым либо уплощенным. Он снаб­жен приспособлениями для прикреп­ления к стенке кишки — присосками, присасывательными щелями и крючья­ми. Наличие тех или иных органов прикрепления и их число характери­зуют различные виды цестод. Новые проглоттиды отпочковываются от шей­ки, в силу чего образовавшиеся ранее членики отодвигаются назад. Таким об­разом, чем дальше от шейки, тем стар­ше членики.

Покровы тела. Снаружи тело червя покрыто кожно-мускульным мешком. Поверхностный слой его — тегумент — морфологически сходен с таковым со­сальщиков, а функционально анало­гичен слизистой оболочке кишок поз­воночных. В нем обнаружен ряд пище­варительных ферментов. Кроме того, те­гумент цестод выделяет антипротеоли-тический фермент, предохраняющий паразита от переваривания в кишках хозяина. Под тегументом залегают слои мышц: наружный (кольцевой), внут­ренний (продольный) и диагональный.

Пищеварительная система отсутст­вует. Цестоды живут в кишках хо­зяина, где окружены жидким питатель­ным материалом, который они всасы­вают осмотически всей поверхностью тела. Кроме того, клетки тегумента вы­деляют пищеварительные ферменты, что способствует перевариванию и ус­воению окружающей пищи. В связи с обитанием ленточных червей в бес­кислородной среде биоэнергетические процессы протекают по типу брожения.

Выделительная система представле­на протонефридиями. Главные стволы прогонефридиев расположены по боко­вым сторонам тела.

Нервная система состоит из перед­него нервного узла (ганглия), распо­ложенного в сколексе, и двух главных боковых стволов, тянущихся вдоль все­го тела. Органы чувств, кроме органов осязания, отсутствуют.

Половая система в проглоттидах, ближайших к шейке, еще отсутствует, но по мере роста члеников начинает развиваться. Вначале появляются муж­ские, а затем женские органы. Герма-фродитные проглоттиды в средней час­ти стробилы достигают половой зрело­сти. В них находятся яичник, желточ-ник, влагалище, оотип и обычно недо­развитая матка, а также семенники, протоки которых сливаются в семяиз-вергательный канал. Конец этого ка­нала представляет собой копулятив- ный орган — циррус.

У многих видов цестод матка не имеет наружного отверстия. В таких случаях она сильно развивается, а к этому вре­мени другие части полового аппарата заканчивают свою функцию и подвер­гаются обратному развитию. Их место занимают разветвления матки. Строе­ние матки у цестод различных видов весьма характерно и является система­тическим признаком, используемым так­же при диагностике заболеваний. У не­которых цестод имеется выводное от­верстие матки и через него яйца с онко-сферами выводятся наружу.

Осеменение перекрестное, но иногда наблюдается слияние половых клеток, образующихся в одном и том же члени- ке или разных члениках одного и то­го же червя.

Развитие. Первые стадии развития оплодотворенного яйца, вплоть до об­разования зародыша, протекают в мат­ке. Здесь внутри оболочки яйца раз­вивается шестикрючный зародыш — онкосфера.

Для дальнейшего развития онко­сфера должна попасть в промежуточ­ного хозяина, в органах которого она развивается в личинку — финну. Стро­ение финн различно и характерно для каждого вида цестод. Различают: 1) цистицерк, имеющий форму пузыря, за­полненного жидкостью, внутрь кото­рого ввернута головка с присосками. Головка может выворачиваться нару­жу; 2) ценур — пузырь с несколькими ввернутыми головками; 3) цистицер-коид, у которого спереди имеется вздутая часть с ввернутой головкой, а на заднем конце находится хвостовид-ный придаток; 4) эхинококк — большой материнский пузырь с дочерними и внучатыми пузырями внутри. В по­следних развиваются сколексы. По­лость пузыря заполнена жидкостью, содержащей продукты жизнедеятель­ности паразита; 5) плероцеркоид, имею­щий червеобразную форму. На переднем конце его тела находятся две присасы­вательные бороздки.

Развитие личинок во взрослую по­ловозрелую форму происходит в киш­ках окончательного хозяина, где го­ловка под влиянием пищеварительных соков выворачивается и прикрепляет­ся к стенке кишки, а пузырь распада­ется. От шейки начинается развитие проглоттид. Окончательные, хозяева обычно заражаются, поедая заражен­ных промежуточных хозяев. Теми и другими в большинстве случаев явля­ются позвоночные.

Ленточные черви произошли, по-ви­димому, от ресничных (турбеллярий). Отсутствие кишок сближает их с бес­кишечными турбелляриями. Парази­тический образ жизни позволил сохра­нить эту примитивную черту, но'наря-ду с этим обусловил появление специа­лизированных признаков (органы фик­сации, сильное развитие половой си­стемы, расчленение тела на проглот­тиды). Существует и другая точка зре­ния на филогению ленточных: что они произошли от одной из групп трема­тод (моногенетических сосальщиков).