26. Межвидовая конкуренция, уравнение Лотки-Вольтерры. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Конкуренция и сосуществование видов (модель Аткинсона и Шоррокса, модель Тильмана).

В прир.экосист.они все сосуществуют.

Принцип конкурентного исключения Гаузе

1.Процесс не заверш.межвидов.конкур.ресурс распределен мозаично. Неоднородность среды=> не происх.конкурентногоисключения в сообществе. Некая группировка покидает. Идет выработка дифференц.эколог.ниши. Всегда среда неоднородна идет групповое распределение.

2.Два потенциальных конкурента: ресурс за который они конкурируют не снижает своего количества за тот период времени когда они взаимодействуют. Процесс не завершается исключ.конкур-ии.

3.Не завершить межвидов.конкуренц.дифф-ей: Модель Тильмона

Модель диффер.исп.ресурсов.

Популяц.конкуренция за несколько ресурсов. Это обстоятельство позволяет им сосуществовать

Будет сокращаться и попул.снижает эту большую точку запаса. Что произойдет если две попул.конкурируют за ресурс х и ресурс у?

Сокращать запасы будет и 1 и 2 вид. Когда мало ресурса (запасы сокращ-ся) доход до уровня изоклины 2-го вида, а 1-й продол-ет. 2-й вид исчезает, а 1-й продолжает существовать.

Изоклины могут перекрещиваться.

Где будут сосуществовать 1 и 2 виды, каждая будет использ.тот ресурс который ему более необходим.

Вывод: (межвидов.конкурен.)

- Один вид исключает другой, т.к. 2 вида не могут существовать в одной экологической нише.

- Дифф.экологич.ниши.

- Не заверш.конкуренц.исключ., т.к. вр.не хват.и др.=>сосуществовать

27. Симбиотические отношения: мутуализм, комменсализм.

Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому или одностороннее использование одного вида другими без принесения ему вреда. Комменсализм основанный на потребление остатков пищи хозяев, называется нахлебничеством. (Львы и гиены, они подъедают недоеденные львами остатки). Квартиранство – использование убежища либо в постройках, либо в телах других видов (молодь рыб прячется под стрекательными нитями медуз). Нидиколы- постоянные норовые или гнездовые сожители.

Мутуализм – взаимовыгодное отношение видов. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда прису4тсвие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза. Н-р: лишайники – тесное сожительство гриба и водорослей, также сожительства многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовые растения – с клубеньковымибактериями.

28. Хищничество.

Хищничество. Любое умерщвление организмов одного вида организмами другого вида с целью использования их в качестве пище является хищничеством. Отлов рысью зайца, лисой полевки, а также потребление белкой шишек, желудей, лосями — побегов деревьев и кустарников -примеры хищничества. Среди хищников есть полифаги, их подавляющее большинство; олигофаги, питающиеся лишь несколькими, часто близкородственными видами. Например, колорадский жук использует в пищу расте­ния семейства пасленовых. Значительно реже встречаются хищ­ники-монофаги. Из позвоночных в качестве примера можно при­вести коршуна слизнееда, пи­тающегося только улиткой Pomatia caliginosa.

Как и при рассмотрении конкурентных отношений, сош­лемся на опыты Г. Ф. Гаузе.

Тип хищничества во многом определяется стратегией жер­твы. Если жертва, имеет относительно низкую скорость размно­жения и выживает за счет бегства или укрытий (заяц), хищ­ник (рысь) питается главным образом больными, старыми, бо­лее уязвимыми молодыми особями, а также не нашедшими себе территорий, но реже отлавливают животных, способных к раз­множению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы.

Хищники другого типа питаются особями всех групп и эф­фективно снижают их численность. В этом случае жертва об­ладает большой скоростью роста и небольшой продолжительнос­тью жизни. Стратегия такой жертвы состоит в увеличении про­дукции потомков с риском повысить свою уязвимость для хищ­ников. Например, численность тли, пасущейся на плоской по­верхности листа, эффективно снижается взрослыми особями и личинками божьей коровки.

Уравнение хищничества Лотки-Вольтерры

Модель Лотки—Вольтерры

Простейшая модель, основанная на дифференциальных урав­нениях, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей, исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Эта модель крайне упрощена, но она по­лезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух ком­понентов: С — численность популяции консумента( = хищник) и N — численность или биомасса популяции жертвы или расте­ний.

Для начала можно предположить, что в отсутствие консументов популяция жертвы будет расти экспоненциально:

dN/ dt= r·N.

Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численности хищника (С) и жертвы (N). Однако точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т. е. от а' — «эффективности поиска» или «частоты нападений». Таким образом, ча­стота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертвы будет равна a'·C·N и, в целом:

dN/ dt =r·N—a' ·C·N. (1)

В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут. Предположим, что в рассматривае­мой модели численность популяции хищника в отсутствие пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально:

dC/dt= - q·C,

где q— смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит только от двух обстоятельств: 1) скорости потребления пищи, a'·C·N и 2) эффективности, f, с которой эта пища пере­ходит в потомство хищника. Таким образом, рождаемость хищ­ника равна f·a'·C·N и, в целом:

dC/dt= f·a'·C·N - q·C, (2)

Свойства этой модели можно исследовать, построив изокли­ны— линии, соответствующие постоянной численности популя­ции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимо­действующих популяций хищник—жертва. В случае с популя­цией жертвы (уравнение 1)

при dN/ dt =0, r·N = a'·C·N

или С = r / a'.

Таким образом, поскольку г и а' константы, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является посто­янной (рис. 10.2, А).

Точно так же для хищников (уравнение 2):

при dC/dt=0, f·a'·C·N= q·C

или N = q / f·a'

т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N постоянна (рис.1, Б).

Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис.1, В), получим картину взаимодействия популяций: их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников увеличивается, что приводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение в свою •очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищника и т. д. (рис. 1, Г).

Рис.1. Модель Лотки—Вольтерры для системы хищник—жертва. А. Изо­клина для популяции жертвы. При низкой плотности хищника (С) численность жертвы (N) возрастает, а при более высокой — снижается. Б. Изоклина для популяции хищника. При высокой плотности жертвы численность популяции хищника растет, а при низкой — снижается. В. При объединении изоклин в си­стеме хищник—жертва возникают неограниченные взаимосвязанные колеба­ния численности, подобные тем, которые показаны на рис. Г. Однако, как видно на рис. Д, для этих колебаний характерна нейтральная стабильность: в отсутствие нарушений они продолжаются неограниченно долго, но после каждого нарушения, приводящего к новому уровню численности, начинается новая серия нейтрально стабильных циклов.

Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспри­нимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, по­ка какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис.1, Д). На самом деле среда, конечно, посто­янно меняется и численность популяций будет постоянно' «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, кото­рая ведет себя в соответствии с моделью Лотки—Вольтерры, будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популя­ция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть ста­бильными: если внешнее воздействие изменяет уровень числен­ности популяций, то они должны стремиться вернуться к перво­начальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устой­чивых колебаний в модели Лотки—Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том от­ношении, что позволяет показать основную тенденцию в отно­шениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающих­ся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в воз­никновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойствен­ное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой числен­ности жертв и низкой численности хищников, к высокой числен­ности жертв и т. д.

________________

Бигон М, Дж. Харпер, К.Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. – Москва: Мир, 1989.

Факторы, обеспечивающие стабильность системы “хищник-жертва”.

Среди факторов, обеспечивающих стабильное устойчивое равновесие в отношениях хищника и его жертвы отмечаются следующие:

1. Неэффективность хищника (или бегство жертвы). Как видно из модели, система «хищник – жертва» -достигает одной их двух возможных точек равновесия. Положение первой (с) определяется емкостью данной среды для данной жертвы в от­сутствие хищника, положение второй (a) определяется способностью жертвы при низкой численности популяции находить убежища. Точка равновесия в системе устанавливается в зависимости от соотношения эффективности хищника как охотника и потенциала роста популяции жертвы.

Неэффективные хищники уничтожают наиболее уязвимую часть популяции жертвы, доводя ее до уровня емкости среды. При этом регуляция численности жертвы целиком зависит от реакции ее на пищевые ресурсы. Эффективные хищники доводят популяцию жертвы до точки равновесия (a). Однако вблизи этой точки даже для хищников этого типа эффективность вые­дания падает, так как число сохранившихся особей жертвы становится меньше, они удалены друг от друга, часть их име­ет доступ к надежным убежищам. В случае шестипятнистого клещика неэффективность хищника при низкой численности жертвы в конечном счете спасла жертву от вымирания.

Доля популяции

жертвы

Скорость выедания

Скорость пополнения

Скорость пополнения

Скорость пополнения

Скорость пополнения

Скорость пополнения

Скорость пополнения

Плотность популяции жертвы

Модель равновесной системы жертва» (по Риклефсу, 1979)

Скорость пополнения

2. Экологические ограничения, налагаемые внешней средой на ту или иную популяцию. Точка равновесия зависит от внешних факторов, ограничивающих рост жертвы. Факторы среды ограничивают и рост численности хищника.

Верхняя точка равновесия во взаимоотношениях хищник-жертва зависит от ограничений, налагаемых на популяцию жертвы внешней средой. Регуляция численности популяции хищника внешними факторами, обусловленная ограниченным числом мест для размножения, недостатком воды и альтернативных пищевых ресурсов, снижает давление, оказываемое на популяцию жертвы хищниками, и повышает регулирующее воздействие внешних факторов.

3. Наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов. В случае недостаточного количества или низкой активности жертвы хищник временно использует другие источники пищи, что позволяет ему эффективно регулировать численность жертвы.

4. Уменьшение запаздывания в реакции хищника. Уменьшение запаздывания в реакции хищника на рост популяции жертвы приводят к затуханию колебаний численности популяций и повышает общую устойчивость системы хищник – жертва вблизи любой из точек равновесия.

29. Паразитизм.паразитизм - это такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина, как источник пищи и как место для обитания. Паразиты не могут свободно существовать, не умерщвляют своего хозяина. Паразит поражает только часть популяции хозяина; если пара паразит – хозяин развивались эволюционно и сопряженно. Если нет эволюционной сопряженности, то действует принцип внезапного усиления патогенности.

Приспособление для спасения: 1)выделение химвеществ в окруж. среду, 2)образование специфических покровных тканей, 3)особенности биохимические (соли в клеточном соке), 4)хозяин уходит от паразита во времени (жизнен.цикл) 5)уход в пространстве 6)вырабатывается иммунитет, который передается по наследству. Но даже м/у не сопряженно эволюционно хозяином и паразитом устанавливается равновесие: паразиты стремятся не наносить сильный ущерб, а хозяин вырабатывает иммунитет.

1)Полные паразиты (полностью зависят от хозяина, хозяин – субстрат проживания паразита, использует готовые органические соединен.) 2)полупаразит использует неорганические в-во хоз., а только воду и элементы минерального питания хозяина 3)паразитоиды - часть жизни проявляется, как паразиты, а часть как свободноживущие.