1.7. 2. Вторичные сенсорные и ассоциативные области коры

Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Благодаря конвергенции входных сигналов из разных источников здесь происходит поэтапная интеграция поступившей от разных рецепторов информации и на основе элементарных свойств раздражителя создаётся комплексное представление о нём. Участвующие в этом процессе нейроны сильнее всего реагируют именно на определённый комплекс признаков, а не на один из них, как это наблюдается у нейронов первичной коры.

Разные функциональные модули вторичной коры могут быть связаны друг с другом ассоциативными волокнами, образованными преимущественно пирамидными нейронами II – III слоёв. Если модули находятся на большом расстоянии друг от друга, такие волокна проходят в составе белого вещества. Модули, расположенные в разных полушариях могут передавать информацию посредством волокон мозолистого тела. Волокна пирамидных нейронов обычно группируются в виде пучка волокон, в составе которого аксоны направляются к клеткам-мишеням. В модулях ассоциативной коры отсутствуют клетки, реагирующие на элементарные раздражители, но имеются нейроны, разряжающиеся только в ответ на определённый сложный комплекс стимулов. Например, в нижней височной доле существуют нейроны, которые активируется только при зрительном восприятии человеческого лица.

Ассоциативная кора получает входную информацию от разных сенсорных систем, причём большую часть этой информации поставляют вторичные сенсорные области. При участии подкорковых структур мозга здесь формируется полноценное комплексное восприятие реального окружающего мира, а также воспоминания об этом мире. На каждом из иерархических уровней переработки сенсорной информации в коре существуют функционально отличающиеся области, которые специализируются на разных сторонах процесса восприятия.

1.8. Неспецифический компонент сенсорного восприятия

Специфичность сенсорных систем не всегда является абсолютной потому, что наряду с мономодальными рецепторами, к которым относится большинство специализированных рецепторов органов чувств (обонятельные, вкусовые, зрительные, слуховые, вестибулярные) встречаются полимодальные рецепторы, для которых адекватными стимулами могут быть раздражители нескольких модальностей. Как уже сообщалось (см. 1.3.1.), большинство болевых рецепторов или ноцицепторов можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами, а терморецепторы помимо теплового воздействия чувствительны к повышению концентрации кальция во внеклеточном пространстве: в связи с этим при введении содержащих кальций растворов возникает ощущение тепла.

При проведении возбуждения от полимодальных и даже от мономодальных рецепторов в области ретикулярной формации ствола наблюдается полисенсорная конвергенция. Большинство нейронов ретикулярной формации принимает коллатерали от нескольких сенсорных путей и обладает тонической активностью покоя (5 – 10 импульсов в секунду), растущей в связи с поступлением афферентных сенсорных сигналов. Аксоны нейронов ретикулярной формации, следующие в восходящем направлении, необходимы для восприятия сенсорных сигналов и сохранения сознания. Активность этих нейронов ретикулярной формации определяется не специфичностью получаемых сигналов, а их общей суммой. Выходная активность таких нейронов адресована преимущественно неспецифическим ядрам таламуса. Аксоны нейронов этих ядер обильно ветвятся, оканчиваясь диффузно в различных областях коры больших полушарий. Подобный характер нейронных соединений исключает возможность передачи специфической информации. Неспецифичные механизмы сенсорного восприятия необходимы для активации специфических сенсорных областей и привлечения внимания к действию сенсорных стимулов.