48.Динамика экосистем. Циклические изменения экосистем. Экологические сукцессии.

Динамичность экосистем. Динам-ть – сп-ть э/с к измен.и разв. Э/с предст.собой целостн.сист.,кот.объед-т жив.орг-мы(биоценоз) и н/ж ср.(биотоп). Абиот.среда чрезв.изменчива,мен-ся клим-е,эдафич.и прочие факт.,а это опр-ет колеб-е числ-ти попул-ции,измен-е сост.и связей биоценоза. Т.о.экос.,как открытые системы непрер-но измен-ся и разв-ся под влиянием внеш.и внутр.факторов. Масштабы врем.различны,в кот.выр-ся динамика: изм-я могут иметь сут.или сезон.ритмику,дл-ся тысячелетие или ряд лет. Изм-я м.б.циклич-ми(с возвр.к исходному сост-ю) и напрв-ми. Циклические измен-я э/с: Циклич.изм.к.-либо явл-ся рез-том ее общ.приспособ-я к суточ.и сезон.динам.абиот.усл-й,определяемой движ.Земли и луны. Они выраж-ся в: а)суточных и б)сезонных измен-х облика биоценоза,связ-х с суточ.и сезон.ритмами в жизни раст.и жив.,сменами видового состава на протяж.годового цикла. При этом сохр-ся принц-е черты стр-я и св-ва данной экос.,подд-ся ее целостность и функцион-е. Напр.,лес летом и лес зимой несм.на огромные различия не превр-ся в разные э/с,это разные сезон.состояния одной и той же э/с,они входят в ее общую харак-ку. а)Суточные измен-я. В теч.суток не происх.принц.перестроек видового сост.и форм взаимосв-й в биоц. Перем.св-ны с деят-тью видов с разной сут.актив-ю. Так,в лесах умер.зоны наиб.акт-ны нас-е,птицы,б-во видов цветк.раст-й; в ночное время акт-ны др.виды:ночные бабочки,совы,мн.млекопит-е,козодои,раскрыв.цвет.раст-я,опыляем.ночн.нас-ми. В нек.случ.суточ.дин-ка биоц.опр.темп-м фактором; так,в пустыне летом днем набл.резк.спад актив-ти б-ва видов. Разделение периодов акт-ти по врем.,снижает конк-ю,приводит к услож-ю биоц.и более полному использ-ю ресурсов среды. б)Сезонные изм-я. Более сущест-ны. В небл.сезон года многие виды мигр-ют в р-ны с лучшими усл-ми. Некот.виды переж.этот сезон в неактив.сост-ии (диапауза у насек.,хлодовое окоченение у пресмык.,спячка у млекоп.) и тоже выпадают из сост.биоц.в это вр. В фитоценозах происх.струк-ные изм-я(выпад-е однолетников,отмир.трав-й раст-ти,листопад у дер.и кустраников) и функ-ные(изм-е интенс-ти фотосинтеза,накоп-е запас.пит-х вещ-в и др.) Во всех случ.уменьш-е числа актив.видов ведет за собой общ.сниж-е ур-ня биогенн.круговор.вещ-в. Т.о.число видов явл-ся важным факт.регул-ции в э/с. Итак,суточ.и сезон.имз-я в стр-ре и функ-нии экосистемы не приводит к качес-м изм-ям э/с,это разные временные аспекты одной и той же э/с. В др.случ.динам.э/с имеет принц.другой харак-р,когда измен.в сообществе приводит к смене этого сооб-ва другим. Такое разв-е э/с наз-ся эколог.сукцессией. Экологические сукцессии. Сукцессии длятся годы и стол-я и происх.по разным причинам: -они могут порождаться внутр-ми взаим.в э/с,это аутогенная сукцессия. Каждый организм в рез-те своей ЖД меняет вокруг себя среду; когда какие-либо попул.долго сущ-ют в сост.биоцен.,они меняют свою ОС в небл.для себя сторону. В рез-те,они оказ-ся вытесненными попул-ми тех видов для кот.эти изм-я ср.оказ-сь благоприятными; -м.б.вызваны и внеш.по отнош-ю к данной э/с факт.,такие как: геолог.изм.,изм.клим.,антропог.возд-е,такие сукцессии аллогенные. Сукцессии м.б.перв-ми и вторичными. Первичные – начин.на субстрате,лишенном жизни.Так,ч/з ряд промеж-х сооб-в форм-ся устойч.сооб-ва на скалах,застывших пот.лавы. Пример!:форм-е биоц.на голой скале.Обнажается голая часть,посел-ся цианобакт.,бакт.Они обр-ют на камне черные натеки. Здесь могкт обитать насек.многохвостки,кот.пит-ся ост-ми бакт.Затем посел-ся накипные лиш-ки.На этой стад.форм-ся компл.видов,сост-х из микроскопич.водор.,прост-х,нематод,нек.насек-х и клещей. Все они спос-ют созд-ю первичной почвы. Позднее посел-ся листовые лиш-ки со св.набором консументов и редуц.На обр-ся почве(мелкоземе) прикр.мхи. Под мхами колеб-е темп.и влаж.уже<,чем на пов-ти камня. Т.о.абиот.усл-я в такой микросист.стан-ся стабильнее,а сооб-во>слож.и разнообразным. Затем,на базе возн-й почвы посел-ся сосуд.раст-я,одновременно идет обогащение зооценозом. Такой посл-й ряд,закон-но сменяющих др.др.сооб-в наз.сукцессионной серией. А отн-но недолговечные сооб-ва сериальн.стад.завер-ет сукцессию формир-ем устой-го долговечного сооб-ва наз-ся климаксовыми сооб-ми. Вторичные – нач-ся в том сл.,если уже в сложившемся биоц.наруш-ся связи орг-в(в рез-те пожара,вырубки). Смена сооб-в,ведущие к восст-ю прежнего сост.и стр-ры биоц. ->демутационной сукцессией назыв. Пример!:восст-е климаксового сооб-ва елов.леса после пож.Стадии сукц.назыв.один-во,что после пож.,то и после вырубки. Появ-е ОТК-го пр-ва на месте леса,меняет режим освещения,темп.,влаж.и др.факторы.Эти измен.неблаг.для таежных видов раст.и жив.=>их разв-е угнетается. Вместо них,на освещенных,сухих и прогрев-х иестах форм-ся временное одноярус.сооб-во светолюбивых трав. Первыми посел-ся виды с легкораспр-ми семенами(Иван-чай)-стадия открытой вырубки. Позднее нач-ся лесовозобн-е,=>прораст.светолюб.виды лист-х раст-й(бер.,осина,ивы и др.),посел-ся кустарники. Одноврем-но форм-ся связанный с луговой/кустарн.раст-ю зооценоз(разнообр.нас.и др.беспозв.,грызуны,и исходно св-е с лугами и полями).Разв-е куст-в ягодных привл.б-е кол-во птиц,налич.хор.прогрев-мых мест – рептилий. Форм-ся сооб-во заростающей вырубки(след.стадия).Эта стад.заним.в сренем.3 года.Затем нач-ся инт-ное разв.светолюбивых мелколист-х деревьев(бер.,осины),пост-но подросшие дер.вытесняют куст-ки и наиб.светол.виды трав.Кустарниково-луговое сооб-во смен-ся молодым лесом,с несомкнутыми кронами.Зооцен.на этой стад.обедняется за счет эмигр-и видов ранее св-х с куст.и богатым разнообразием(примерно10лет).После смыкания крон сооб-во переходит в стад.лиственного леса(ч/з 12-15лет после нач.сукц.)Биоц.услож-ся за счет форм-я комплекса видов,хар-ных для лист-х лесов.Под древ-м пологом в усл.затенения и повыш.влаж-ти нач-ся интенсив.прораст.семян ели,пост-но хвойный подрост оконч-но заглушает лугов.раст-ть,ее сменяют жхи и лесное разнотравье.Старые листвен.деревья затеняются выходящими в 1ярус елями.Возоб-е лист-х дер.прекр-ся.Смыкание еловых крон,еще>угнетает бер.и осина.В конце концов лист-е дер.выпадают из сост.биоц.и восст-ся исходных тип лесн.сооб-ва с доминированием ели,=>мен-ся и зооценоз.Весь процесс зан.прим-но 90-150 лет.Втор.сукц.не всегда доходит до восст-я исход.биоц.Под действ.разл.факт.она мож.останов.на 1из промеж-х стадий.Напр.,выпас скота на пожарищах мож.повернуть ход сукцессии в стор.форм-я суходольного луга,потому что скот вытаптывает раст-я.Иногда мож.происх.пост-но упрощ-е стр-ры сооб-ва и сниж.его продук-ти.Напр.,перевыпас скота может привести к форм-ю сооб-ва с пустырной раст-ти(колючки).Сукц.,ведущая у упрощ.стр-ры и сниж.прод-ти – дигрессионная.И в случ.перв.и втор.сукц.мож.выд-ть одни и те же этапы. Основные этапы сукцессий: 1)Возн-е незанятого жизнью пр-ва,оно имеет локальн.хар-р.2)Миграция на него разл.орг-в или их зачатков.Занос спор и прочего имеет случ.хар-р в зав-ти от набора видов,кот.им-ся в окруж.э/с.3)Приживание их на данном уч-ке.Приж-ся лишь те,экол.валент-ть кот.соот-ют данному комп.абиот.усл-й.4)Конкуренция вселенцев м/у собой и вытеснение отд-х видов.Приж-ся виды постеп.заним.весь биотоп.5)Преобр-е орг-ми биотопа.Постеп-но стабил-я аб.усл-й и о тнош.м/у видами.Конкур.от-я замен-ся «+» связями.Процесс завершается форм-ем устойчивого сооб-ва. С энерг.позиц.в проц.сукц.происходит: на первых эт.сукц-ии,когда еще беден видовой состав сооб-ва и пищевые сети не соверш-ны,не весь прирост биомассы раст.потреб-ся гетеротрофами. П>Д. Высока чистая прод-я сооб-ва.Накап-ся и биомасса жив-х орг-в и запасы мертвого неразлож.орг-го вещ-ва. П>Д возникает. В зрелых уст-х сооб-х практ.весь годовой прирост раст-ти расходуется гетер-ми,=>ЧПС=0. Т.о.сукц.нач-ся с состояния П>Д и стрем.к П=Д. Отн-е прод-ии деструкции явл.фун-м показ-м отн-й зрел-ти экос.С точ.зрел.круг.вещ-ва происх.: снач.раст-е черпают биоген.элем.из запаса почвы,пост-но по мере истощ.этих зап.и накоп.в э/с мертвой орг-ки,ее разлож-е стан.осн-м ист.минер-го пит-я растений. Кругов.стан-ся замкнутым.Такова схема типич.экол.сукцессии,заним-й от неск.десятков до неск.сотен лет.А фунд-е крупномасш-е формы динам.экос-м пред-ны вековыми сер.,смен-ми др.др.на протяж-ии многих столетий экосистем.Сукц.такого масшб.охв-ли целые геол.периоды и происх.в связи с изм-м клим.,рельефа и др.св-в пов-ти З.Они отражают историю разв-я биосферы.