2. Питание микроорганизмов

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизма в химических элементах, необходимых для синтеза веществ и структур клетки.

Вследствие поступления в клетку питательных веществ микроорганизмы осуществляют в клетке биосинтез углеводов, липидов, аминокислот, витаминов, нуклеиновых кислот и органических соединений цитоплазмы. Но способность к биосинтезу у разных видов микроорганизмов выражена неодинаково. Некоторые виды бактерий способны синтезировать все структурные компоненты клетки из простых неорганических соединений. Другие виды микробов в процессе эволюции утратили способность к синтезу органических соединений из неорганических. Такие микроорганизмы нуждаются в поступлении в клетку готовых органических соединений («строительных блоков»).

Таким образом способность к биосинтезу определяет потребность микроорганизмов в питательных веществах.

Углеводное питание. В зависимости от используемого в конструктивном обмене источника углерода микроорганизмы делят на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Соответственно по источнику углерода различают и типы питания: автотрофный и гетеротрофный.

Автотрофы для превращения не имеющей энергетической ценности углекислоты в органические вещества нуждаются в постороннем источнике энергии.

Одни автотрофы в этих целях используют световую энергию – этот процесс называется фотосинтезом.

Другие используют химическую энергию, высвобождающуюся при окислении простых неорганических соединений, – этот процесс называется хемосинтезом. Открыт он был С. Н. Виноградским.

Таким образом, учитывая природу основного источника углерода и природу источника энергии, используемой при синтезе органических веществ, микроорганизмы по типам питания можно подразделить на следующие группы (табл. 1).

Фотоавтотрофы для синтеза органических веществ используют световую энергию и неорганический источник углерода (СО₂). К ним относятся цианобактерии, пурпурные и зеленые серные бактерии. Это преимущественно водные бактерии, в них содержатся различные пигменты (каротиноидные, бактериохлорофиллы), поглощающие свет.

Типы питания микроорганизмов

Источник энергии	Донор электронов	Источник углевода	Тип питания	Представители
Окислительно-восстановительные реакции	Неорганичес-кие соедине-ния	СО2	Хемолитоавтогра-фия	Нитрифицирующие, тионовые, водородные бактерии; ацидофильные железобактерии
		Органические соединения	Хемолитогетеро-трофия	Метанообразующие, водородные бактерии
	Органические соединения	СО2	Хемолитооргано-автотрофия	Факультативные метилотрофы, которые окисляют муравьиную кислоту
		Органические соединения	Хемолитогетеро-трофия	Большинство бактерий, грибы
Свет	Неорганические соединения	СО2	Фотолитоавто-трофия	Цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии
		Органические соединения	Фотолитогето-трофия	Некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии
	Органичес-кие соедине-ния	СО2	Фотоорганоавто-трофия	Некоторые пурпурные бактерии
		Органические соединения	Фотоорганогете-ротрофия	Пурпурные и некоторые зеленые бактерии, галобактерии, некоторые цианобактерии

Фотогетеротрофы для синтеза органических веществ используют световую энергию и простые органические соединения. Это живущие в водоемах пурпурные несерные бактерии.

Хемоавтотрофы в качестве источника углерода для синтеза органических веществ используют углекислоту, а в качестве источника энергии – реакции окисления неорганических соединений. Относящиеся к этой группе бактерии живут в водоемах, в почве: они специфичны в отношении окисляемого ими вещества.

Это бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак до нитратов (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также окисляющие закисное железо в окисное (железобактерии).

Хемоорганотрофы (хемегетеротрофы) в качестве источников энергии и углерода используют органические соединения. Таким типом питания обладают многочисленные бактерии, грибы, дрожжи.

Одни хемогетеротрофы непритязательны в отношении питательных веществ источников углерода, другие проявляют большую специфичность.

Наиболее специфичными являются микробы-паразиты, живущие в теле другого организма – хозяина, питающиеся веществами его тела. К паразитам относятся возбудители заболеваний человека, животных, растений.

Большинство хемогетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождения. Такие микроорганизмы называют сапрофитами. К ним относятся микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.

Однако резкую грань между этими подгруппами хемогетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды микробов-паразитов могут существовать во внешней среде как сапрофиты, и наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты всеядны, т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения; некоторые проявляют выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода. Так, гриб Oidium lactis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Aspergillus niger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Существуют и такие, которые используют только определенное вещество, их называют, субстрат-специфичными микроорганизмами. Примером могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода.

Сапрофиты наряду с органическими соединениями используют и СО₂, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Азотное питание. Все автотрофные микроорганизмы усваивают азот из неорганические соединений.

У хемогетеротрофов по отношению к источнику азота, как и по отношению к источнику углерода, проявляется избирательность. Паразиты используют органические азотсодержащие вещества клеток хозяина. Источником азота для сапрофитов могут служить как органические, так и неорганические азотсодержащие соединения. Одни способны расти только на субстратах, содержащих сложные азотсодержащие вещества (азотистые основания, пептиды, большой набор аминокислот), так как сами синтезировать их из более простых соединений не способны.

Другие могут развиваться при ограниченном числе органических соединений азота, например, в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные необходимые для синтеза белков клетки синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты, а образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:

NН₃ + Н₂ + НООССН₂СОСООН → НООССН₂СНNН₂СООН + Н₂0

щавелевоуксусная аспарагиновая кислота

кислота

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) – переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

R1CHNH₂СООН + R₂СОСООН → R₁СОСOOH + R₂СHNH₂СООН

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) вообще не нуждаются в органических соединениях азота, используя неорганические его соединения, лучшими из которых являются соли аммония.

Азот в состав компонентов клетки входит главным образом в восстановленной форме. Используя в качестве источника азота нитраты или нитриты, микроорганизмы восстанавливают эти окисленные формы азота с образованием аммиака, который и используется в биосинтетических процессах.

Существуют сапрофиты, которые используют свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние – восстанавливают в аммиак. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами или азотсобирателями.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источникам углерода и азота определяется круговорот этих элементов в природе. Эта особенности гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.

Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны и различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них незначительна, но при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.

Для большинства микроорганизмов источниками зольных элементов являются минеральные соли. Немногие микроорганизмы лучше усваивают серу и фосфор из органических соединений.

Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы ими также из минеральных солей.

Потребность микроорганизмов в витаминах. В составе каждой микробной клетки имеются различные витамины. Они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Некоторые витамины входят в состав простетических групп ферментов.

Одни микроорганизмы должны получать витамины в готовом виде, и при отсутствии того или иного витамина в среде у них резко нарушается обмен веществ. Добавление в питательную среду недостающего витамина ликвидирует задержку роста, поэтому витамины нередко называют ростовыми веществами.

Другие микроорганизмы, наоборот, хорошо развиваются при отсутствии витаминов в среде. Они способны сами синтезировать витамины из веществ питательной среды, накапливать их и выделять из клетки наружу. Некоторые микроорганизмы синтезируют витамины в количествах, значительно превышающих собственные потребности. Такие микроорганизмы используют для промышленного производства витаминов. Так, с помощью гриба эремотециум (Eremothecium ashbyii) получают витамин В₂. Некоторые актиномицеты, пропионовокислые бактерии, метанообразующие (перерабатывающие различные органические вещества в метан) бактерии применяются для получения витамина В₁₂.