§ 6.2. Ашропошнное эвтрофиговжниё водоемов

Среди экологических "проблем века" важное место -занимает рас­пространившееся явление "цветения" внутренних водоемов и прибреж­ных морских вод, вызываемое различными видами водорослей. Проис­ходит это при загрязнении водной среды биогенными элементами.

Вещества, вовлекаемые в биологический круговорот, претерпевают последовательность биохимических превращений и в итоге вновь по­являются в водной среде. Возникает аналогия с цепным процессом, в котором биогенные элементы и продукты их метаболизма участвуют в качестве "переносчиков цепи" экологического метаболизма. В отсутст-вие антропогенных воздействий инициирование цепного процесса осуществляется в результате внутриводоемных процессов.

Началом развития метаболической цепи следует считать поступле­ние в водную среду минеральных форм азота, фосфора либо легкоус­вояемых органических веществ. В качестве меры естественного иници­ирования внутриводоемных метаболических процессов может служить величина первичной продукции — суммарного количества органичес­кого вещества, синтезируемого в единицу времени в результате фото­синтетического процесса.

Обрыв метаболической цепи происходит в результате выноса орга­нического вещества и биогенных элементов из водоема, складирования их в донных отложениях, вылова рыбы и т.д.

Схематически метаболический цикл можно представить в виде

191

где ki — константа скорости биохимической трансформации Р в пер­вом звене метаболической цепи; Pi, P_t, P_n — промежуточные формы превращений Р; п — длина цепи (трансформация Р_п приводит к появ­лению исходной формы биогенного элемента Р).

В природных условиях реализуется множество взаимно пересекаю­щихся метаболических циклов, так что представленная выше упро­щенная модель служит только для качественного рассмотрения внут-риводоемного круговорота биогенных веществ. Очевидно, в стационар­ных условиях относительные концентрации "переносчиков" метаболи­ческой цепи Pj (будь то химические формы биогенных элементов или отдельные звенья трофической цепи) определяются значением эффек­тивной константы скорости процессов их образования и последующих превращений. Абсолютная же концентрация Р* определяется скорос­тью инициирования и характером обрыва метаболической цепи.

В естественных условиях стационарное состояние (равенство скорос­тей инициирования и обрыва) может и не достигаться, поскольку скорость инициирования (первичная продукция) зависит от биомассы микроводорослей.

По мере обогащения водной среды биогенами увеличивается ско­рость оборота метаболической цепи, происходит увеличение суммарной биомассы водных организмов, что приводит к постепенному эвтрофи-рованию водоема. В замкнутых водоемах за счет обрыва метаболичес­кой цепи происходит накопление донных отложений, которые служат вторичными источниками биогенных элементов.

Эвтрофирование представляет собой естественный процесс эволю­ции водоема. С момента "рождения" водоем в естественных условиях проходит несколько стадий в своем развитии: на ранних стадиях — от ультраолиготрофного до олиготрофного, далее становится мезотроф-ным и в конце концов водоем превращается в эвтрофпый и гиперэв-трофный — происходит "старение" и гибель водоема с образованием болота. Срок "жизни" водоемов в естественных условиях 10—100 тыс.лет.

В рамках "цепной" модели круговорота биогенных веществ посмот­рим, к чему приведет антропогенное загрязнение водоема биогенным элементом Р ("переносчиком" цепи). Очевидно, если скорость поступ­ления Р меньше естественной скорости инициирования за счет первич­ной продукции, дополнительное инициирование лишь несколько уско­рит процесс "старения" водоема, что выразится в повышении его биоцродуктивности. При наращивании нагрузки по биогенам наряду с увеличением биопродуктивности водоема возрастет скорость накопле­ния донных отложений, изменятся стационарные концентрации "пере­носчиков" метаболической цепи, участвующих во внутриводоемном 192

круговороте веществ, может измениться и характер обрыва цепи. Если скорость антропогенного инициирования превысит первичную продук­цию, произойдет разбалансировка экохимических связей между от­дельными компонентами экосистемы. Под влиянием притока биогенов извне на смену динамически равновесному приходит стационарное, точнее квазистационарное, состояние экосистемы. Концентрация пере­носчиков метаболической цепи зависит уже не столько от внутриводо-емных процессов, сколько от внешних факторов антропогенной нагруз­ки. Происходит автоускоренное эвтрофирование водоема, которое может сопровождаться вспышками "цветения" водорослей, возникнове­нием дефицита растворенного кислорода (участник метаболических процессов). В условиях антропогенного эвтрофирования деградация экосистемы водоема имеет прогрессирующий характер, происходит всего за несколько десятков лет.

Другой аспект антропогенного воздействия на водоем - загрязне­ние водной среды токсичными веществами. Очевидно, при этом за счет выбывания одного или нескольких трофических звеньев укорачи­вается метаболическая цепь, что приводит к снижению биопродуктив­ности водоема как целого.

Схема 5. Круговорот биогшных алемшгов в водных экосистемах

Наиболее интенсивно обмениваются с внешней средой микроорга­ низмы низших трофических уровней. При этом скорость выделения ими биогенных веществ, как и скорость потребления биогенов, пропор­ циональна биомассе микроорганизмов. Соответственно в стационарных условиях содержание биогенных веществ в водной среде слабо зависит от биомассы микроорганизмов, в основном от их видового состава. С ростом биомассы происходит ускорение круговорота Р без значитель­ ного изменения стационарной концентрации. Другими словами, в водной экосистеме формируется гомеостаз по биогенным веществам, реализуется своего рода фазовое равновесие в системе биогенные ве­щества — водные микроорганизмы (по типу фазового равновесия раст^-воренное вещество — твердая фаза).

Основными источниками загрязнения водоемов биогенными вещест­вами служат смыв азотных и фосфорных удобрений с полей, строи­тельство водохранилищ без надлежащей очистки ложа, сброс сточных вод, в том числе и прошедших биологическую очистку.

Помимо загрязнений водной среды биогенными веществами факто­рами антропогенного автрофирования водоемов служат сокращение водообмена, строительство плотин, образование застойных зон, тепло­вое загрязнение воды. В процессе автрофирования водоема в застой­ной среде ухудшается санитарно-эпидемическая ситуация: размножа­ются паразитирующие виды организмов, патогенная микрофлора, вирусы, наблюдаются вспышки заболеваний гидробионтов, водоплава­ющих птиц, животных и населения через воду, подверженную биоло­гическому самозагрязнению, передаются возбудители многих инфек­ционных заболеваний.

Ежегодно в мире около 500 млн .человек страдают от инфекций, распространяемых через воду. Это холера, гепатит, гастроэнтериты, сальмонеллезы и др. Нередки случаи водных токсикозов, цирроза печени, аллергических заболеваний, амебоидных менингитов, дизенте­рии и т.д. Возбудителей заболеваний разносят и зараженные вирусами водоплавающие птицы. Особенно большую опасность представляет явление "цветения" воды, вызываемое сине-зелеными и другими ток­сичными видами водррослей.

Сине-зеленые водоросли играют особую роль в экосистемах совре­менных водоемов. Они занимают промежуточное положение между бактериями и растениями, так что их часто называют цианобактериями. Сине-зеленые водоросли, появившись на Земле более 3 млрд .лет назад, были первыми фотосинтезирующими организмами, образовав­шими аэробную атмосферу Земли.

Сочетание фотосинтеза со способностью к усвоению экзогенных органических веществ (из внешней среды) — так называемое миксотрофное питание — обеспечивает высокую приспособляемость этих организмов к существованию в разных экологических условиях. Рас­пространены сине-зеленые водоросли буквально всюду: в поверхност­ных водах и в донных отложениях, в горячих источниках (до 80° С) и на поверхности снега, на поверхности и в толще почвы, включая по­верхность сухих пустынных почв, в виде автономных клеток и в сим­биозе.

Массовому развитию сине-зеленых водорослей в водоемах обычно предшествует вегетация диатомовых и зеленых водорослей. В последние десятилетия сине-зеленые водоросли заняли доминирующее поло­жение, что связано с целым рядом их физиолого-биохимических осо­бенностей.

Так, по сравнению с зелеными и диатомовыми водорослями фото­синтез сине-зеленых осуществляется при гораздо меньшей интенсив­ности света, причем в темноте сине-зеленые водоросли тратят гораздо меньше энергии на дыхание. Сине-зеленые обладают колоссальным потенциалом размножения: за 70 дней вегетационного периода одна клетка может дать Ю²⁰ потомков! Связано это с тем, что клетка делит­ся на несколько частей, происходит своего рода цепная разветвленная реакция наподобие ядерного взрыва. В то же время среди современ­ных обитателей фауны водоемов практически нет видов, которые потребляли бы эти водоросли и регулировали бы их численность. К благоприятным условиям для размножения сине-зеленых водорослей как самых древних обитателей планеты относится низкое содержание Ог, т.е. более восстановительная среда. Эти водоросли появились на Земле, когда среда была восстановительной. Сине-зеленые — единст­венные обитатели Земли, которые способны усваивать четыре вида газов: СОг (фотосинтез, как у зеленых растений), Ог (дыхание), N2 (азотфиксация), H2S (как бактерии в процессах хемосинтеза).

Вследствие наличия газовых вакуолей сине-зеленые легко мигриру­ют в толще воды от поверхности к донным отложениям и обратно.

Само по себе явление "цветения" воды представляет собой биологи­ческое загрязнение. В период "цветения" концентрация водорослей достигает миллионов клеток в 1 мл. Возникает "цветение" вследствие нарушения экохимического равновесия и процессов саморегуляции в водных экосистемах в результате антропогенных воздействий. До конца прошлого века явления "цветения" практически не отмечалось. Рассмотрим основные причины явления "цветения", вызываемого сине-зелеными водорослями.

1. Изменение гидрологического режима рек — резкое снижение скорости течения воды, образование застойных и слабопроточных зон при строительстве плотин. При этом место реофильных форм микроор­ ганизмов занимают стагнофилы — водоросли, приспособленные к малодроточным условиям, в частности сине-зеленые.

2. Температурный режим. Диатомовые водоросли относятся к холо- долюбивым и размножаются обычно при температуре < 16° С (весной и осенью). Иногда диатомовые вызывают подледное "цветение" воды, но его масштабы не сравнимы с "цветением" сине-зеленых. Сине-зеле­ ные — теплолюбивые водоросли. Максимальная скорость их размноже­ ния наблюдается при 20—30° С. В водохранилищах интенсивный прог­ рев воды происходит на мелководных участках в застойных зонах.

3. Пересыщение водоема соединениями азота и фосфора. Как пра­вило, лимитирующим биогеном служит фосфор, но может быть и азот. Вспышка "цветения" начинается при определенном соотношении N/P и 10.

Например, в оз. Севан до начала "цветения" (1964 г), было относи­тельно высокое содержание фосфора й низкое — азота. В результате антропогенного воздействия (снижение уровня воды в озере с одновре­менным увеличением загрязнения среды минеральными формами азота) соотношение N/P постепенно росло, пока не достигло критичес­кого значения. Произошла "вспышка" цветения озера сине-зелеными водорослями, которые способны связывать необходимый им азот из атмосферы и тем самым формировать оптимальные условия для своего массового размножения, не нуждаясь в притоке минеральных форм азота извне.

Особенностью оз. Севан является высокое содержание в водной среде одновременно фосфатов, карбонатов и кальция.

Процесс кристаллообразования СаСОз сильно ингибируется фос­форсодержащими соединениями, в результате чего при наличии в вод­ной среде фосфатов возможно значительное пересыщение ее карбона­тами без образования твердой фазы СаСОз- В период "цветения" озе­ра сине-зелеными водорослями содержание фосфатов в приповерхност­ном слое воды временами снижается почти до нуля. Ингибирование зародышеобразования СаСОд прекращается, в результате чего проз­рачная вода озера становится белой, словно разбавленное молоко, — в перенасыщенном растворе начинается кристаллообразование CaCCV

"Цветение" воды, вызываемое сине-зелеными водорослями, сопро­вождается комплексом отрицательных последствий. В ряде случаев наблюдается гибель водоплавающих птиц, животных, людей. Эти явления связаны с появлением токсичных форм водорослей. Среди сине-зеленых наиболее токсичными представителями являются водо­росли ряда микроцистис (Microcystis aeruginosa), анабена (Anabena flos — aquae), афанизоменон (Aphanizomenon flos — aquae) и др. По своему химическому составу токсины водорослей представляют собой сложные органические соединения. Выделению и изучению альготоксинов во всем мире уделяется большое внимание в связи с их опасностью для здоровья человека и влияния на свойства водных экосистем. Токсины не имеют ни цвета, ни запаха, выдерживают стерилизацию кипячени­ем, многие из них хорошо растворимы в воде. По своей токсичности альготоксины не имеют себе равных.

Особенно опасно массовое развитие сине-зеленых водорослей в водозаборной зоне водохранилищ питьевого назначения. Как правило, водозабор устанавливают в застойных зонах, где наблюдаются так 196

называемые нагонные явления. Концентрация сине-зеленых водорос­лей в нагоне может достигать сотен килограммов в 1 м³. Отмирающие клетки водорослей выделяют токсины, которые могут поступить в систему питьевого водоснабжения.

Интересно отметить, что одни и те же виды сине-зеленых водорос­лей могут как выделять, так и не выделять токсинов. Экологические факторы, управляющие процессом образования токсинов, не установ­лены. Попытки заставить сине-зеленые водоросли производить токси­ны в заводских условиях успехом не увенчались. По-видимому, токси­ны водорослей являются своего рода химическим оружием в их конку­рентной борьбе с другими водными микроорганизмами.