Концепция парцеллы

Проблема горизонтального сложения биогеоценозов разработана Н.В. Дылисом. В 1964 году совместно с А.И. Уткиным и И.М. Успенской им были впервые выделены горизонтальные структурные части биогеоценоза, названные парцеллами, и дано определение этого понятия: «Парцеллы — это комплексные части столь же комплексного целого — биогеоценоза, отличающиеся друг от друга как радиальным сложением компонентов, так и спецификой их радиально направленного материально-энергетического метаболизма, и на этом основании обособленные друг от друга в пространстве на всю радиальную толщу биогеоценоза». В последующих работах формулировка этого понятия автором была несколько упрощена: «Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Обособлены парцеллы друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза».

В первом определении понятия парцеллы особо подчеркивается, что парцеллы - это комплексные структурные части биогеоценоза, так как в их состав входят как все живые компоненты, так и биогенные. Автотрофной базой парцелл являются выявленные П.Д. Ярошенко в составе фитоценоза микрогруппировки (синузии - микрогруппировки, по А.П. Шенникову). В соответствии с этим по границам растительных микрогруппировок устанавливаются и границы парцелл, а по названию доминирующих в их составе растений производится и наименование их. Каждая парцелла в границах биогеоценоза бывает обычно представлена многими конкретными участками, различными по площади и конфигурации. Поэтому парцелла рассматривается автором как понятие типологическое, объединяющее сходные между собой участки по присущим им признакам и свойствам (компонентному составу, структуре и внешнему облику, составу и запасам живой и мертвой биомассы, обменным процессам), а также по местоположению в микрорельефе, режимам света, тепла, влаги и т.п. В качестве примера Н.В. Дылисом приводится состав парцелл ельника зеленчуково-волосистоосокового (Piceetum qaleobdolonoso-pilosae caricosum): а) елово-зеленчуковая (27% от общей площади биогеоценоза); б) елово-волосисто-осоковая (19%); в) елово-кисличная (8%); г) осиново-елово-медуничная (7%); д) елово-костяничная (7%); е) елово-щитовниковая (6%); ж) елово-липовая (6%); з) крупнопапоротниковая (в «окнах» (5%) и др. Всего—14 (рис. ).

Л.И. Номоконов в процессе исследования природных луговых биогеоценозов в пойме Нижнего Дона выявлены следующие парцеллы пырейника чистого (Aqropyretum purum), названные впоследствии эпипарцеллами: а) дербенниково-пырейная (36,7%); б) бекманниево-дербенниково-пырейная (26,6%); в) дербенниково-ясколково-пырейная (14,9%); г) осоко-во-вербейниково-пырейная (4,4%); д) солодково-дербенниково-пырейная (11-,1%); е) солодково-мятликово-пырейная (2,5%) и ж) бекманниево-жирухово-пырейная (3,8%) (рис. ).

Являясь структурными частями горизонтального сложения различных биогеоценозов, парцеллы весьма разнообразны. Они различаются по происхождению, по своей роли в структуре и метаболизме биогеоценоза, по тенденциям развития и пр. По Н.В. Дылису они подразделяются на следующие категории. По происхождению: а) на коренные, по своим признакам и свойствам находящиеся в относительном соответствии с наличными материально-энергетическими ресурсами экотопа; б) производные, возникающие под влиянием хозяйственной деятельности местного населения или природных стихийных явлений (бури, наводнения, пожары и т.п.). По роли парцелл в горизонтальном сложении и обменных процессах биогеоценоза: а) на основные наиболее крупные по занимаемой площади в экотопе, создающие основной фон биогеоценотического покрова и основное направление обмена веществ в биогеоценозе; б) дополняющие, занимающие в экотопе небольшие по площади участки в виде пятен и играющие небольшую роль в обменных процессах биогеоценоза. По тенденциям развития: а) на устойчивые, прогрессивные с расширяющимися границами; б) отмирающие, реликтовые с сокращающимися границами.

Б.А. Быков подразделяют парцеллы по высоте доминирующих видов на следующие группы: а) нормальные (ординарные) парцеллы, состоящие из доминирующих растений обычного размера; б) превышающие парцеллы, представленные более высокорослыми растениями, возвышающимися над главным слоем биогеоценоза, часто за счет особей иной ценопопуляции; в) пониженные парцеллы, нарушающие главный слой растительного компонента благодаря господству более низкорослых особей, обычно иной ценопопуляции; г) беспокровные парцеллы из низших растений (водорослей, грибов, бактерий) при отсутствии наземной растительности, встречающиеся в биогеоценозах пустынной области.

Наряду с парцеллами, являющимися основными, общими для всех биогеоценозов морфологическими структурными частями, Н.В. Дылисом и другими биогеоценологами выявлен ряд пространственных структур, не укладывающихся в рамки названных структурных образований; они отнесены к категории микроструктур. В число таких микроструктур обычно включают следующие мелкие морфологические объекты растительного и животного происхождения: а) мертвые стволы древесных пород на поверхности почвы; б) пни от высоко срезанных деревьев; в) бугристые выбросы кротов и других землеройных животных; г) муравьиные кучи; д) норы зверей и гнезда птиц на земле. Все перечисленные микроструктуры являются своего рода включениями в общем фоне парцеллы, обладающими относительной автономностью в ее составе. Они, по словам Н.В. Дылиса, разнообразят микросреду, способствуя образованию специфических группировок в составе травяно-мохового покрова, сапрофитных грибов, насекомых и других сапротрофных беспозвоночных животных и т.п.

3.Ф. Павлова на повышенных участках побережий соленых озер Юго-Западной Барабы выделила в качестве микроструктур земляные муравьиные кочки, которые, по ее выражению, «становятся центрами аккумуляции биоты». Они оказывают существенное влияние на формирование и развитие растительного покрова, почвообитающего животного населения, на процессы почвообразования в условиях засоления и пр. А.А. Титлянова и И.В. Стебаев в процессе исследований в условиях сухих степей Юго-Восточного Забайкалья установили, что не только растительные группировки, но даже отдельные крупные растения (чий, карагана) вносят существенные разносторонние изменения в общий фон биогеоценоза. Такого рода образования ими названы фитогенными узлами и отнесены к категории микроструктур биогеоценоза.

Причины горизонтальной неоднородности, парцеллярности биогеоценозов весьма многообразны: а) неоднородности эдафотопа (неровность поверхности почвы, различная мощность мелкозема на твердых грунтах); б) наличии конкурентных взаимоотношений видовых ценопопуляции главным образом посредством изменения экотопа; в) особенностях вегетативного размножения некоторых ценозообразующих растительных видов с образованием клонов; г) воздействии внешних факторов, в особенности ветра, воды; д) непосредственном или косвенном влиянии животных и хозяйственной деятельности местного населения посредством локальных воздействий на биогеоценотический покров и, наконец, е) некоторых явлениях случайного характера (в распределении зачатков растений, нападении хищников на свои жертвы и т.п.).

Все формы пространственной структуры биогеоценоза, как указывает Н.В. Дылис, динамичны. В процессе становления и последующего развития биогеоценоза претерпевает соответствующее изменение и его морфологическая (физическая) структура. Некоторые структурные части вертикального и горизонтального строения биогеоценоза отмирают, исчезают, появляются новые структурные образования, которые со временем также могут отмереть и замениться новыми. Все эти структурные изменения, разумеется, совершаются в рамках биогеоценоза, не нарушая его целостности. Автором приводятся следующие примеры: а) под пологом верхнего фотосинтетического биогеогоризонта через 10-15 лет формируется нижний биогеогоризонт ослабленного фотосинтеза; б) с течением времени может произойти отмирание части кроны древесного яруса и превращение ее в биогеогоризонт стволовой аккумуляции; в) упавший ствол погибшего дерева под действием физико-химических факторов и воздействием дереворазрушающих насекомых, грибов и бактерий постепенно превращается в трухлявую массу.

Каково же биологическое и ценотическое значение вертикальной и горизонтальной дискретности морфологического строения биогеоценоза? Суть этого, надо полагать, заключается в том, что в процессе эволюции под действием биогеоценотического отбора (в определенных пространственных рамках) выработалась наиболее совершенная группировка и размещение в пространстве (и во времени) биологических и ценотических составных элементов, которые обеспечивают наиболее полное и эффективное использование ценозами в процессе функционирования лучистой энергии Солнца и материальных ресурсов экотопа. Этим самым подтверждается и взаимозависимость морфологической структуры биогеоценоза и его функциональной организации.