5.2.2. Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.

Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В этой связи различают: 1 – вертикальную зональность биоценоза, 2 – горизонтальную зональность биоценоза, 3 – консорции.

5.2.2.1.

Вертикальная зональность биоценоза (стратификация) обусловлена наличием в нем растений разной величины. Явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы, называется ярусностью, а структурные части биоценоза – ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует лучшему использованию ресурсов биоценоза, значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря чему увеличивается количество экологических ниш для разных организмов, численность особей на единице площади, более полно и разнообразно используются условия среды обитания.

В биоценозе различают: 1 – надземную ярусность, 2 – подземную ярусность.

В биоценозе смешанного леса выделяют 5-8 ярусов. Первый древесный ярус формируют высокие деревья первой величины с хорошо освещенными кронами (сосна обыкновенная, ель обыкновенная). Неиспользованный солнечный свет поглощается деревьями второй величины (дуб, береза, осина, клен, ясень), которые образуют второй – подпологовый ярус. Третий ярус подлеска образуют деревья третьей величины (рябина, черемуха, дикая груша, дикая яблоня и др.). Около 10% солнечной радиации перехватывает четвертый ярус подлеска, который составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород (лещина, рябина, крушина, бересклет, жимолость, ива и др.). Пятый ярус называется ярус подроста. К нему относятся молодые невысокие деревца (1-3,5 м) лесообразующих пород, которые в перспективе могут выйти в первый ярус (сосна, ель, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха и др.). Незначительная часть солнечной радиации (1-5%) используется растениями подлеска из высоких трав и кустарничков, образующих шестой – травяно-кустарничковый ярус (багульник, голубика, аконит, вереск, Иван-чай и др.). Седьмой ярус образуют низкие травы и кустарнички (клюква, кислица, копытень, ландыш, черника, земляника, брусника, папоротники и др.). Восьмой мохово-лишайниковый ярус образует напочвенный покров мхов и лишайников.

Следовательно, в лесном биоценозе можно выделить 5 структур: древостой, подлесок, подрос, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус. Число ярусов в лесу может уменьшаться (например, при отсутствии кустарников) или увеличиваться (в сложных смешанных древостоях с несколькими древесными породами).

В состав ярусов не включаются лианы, эпифиты (растения, живущие на других растениях, но не являющиеся паразитами – мхи и лишайники на стволах деревьев), а также растения-паразиты. Они выделяются в группу внеярусной растительности, так как их трудно отнести к какому-то конкретному ярусу.

В травяных биоценозах также выделяют ярусы, хотя они менее четко выражены, чем в лесных. Первый травяной ярус образуют высокие злаки и травы (вейник, чертополох). Второй, средний ярус образуют травы средней высоты (мятлик однолетний, клевер луговой, ромашка непахучая и др.). Третий ярус формируют низкорослые травы (лапчатка гусиная, вербейник монетчатый, подорожник обыкновенный и др.).

Ярусность свойственна и подземным частям растений. Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.

Если ярусов в фитоценозе много, то он называется сложным, а если их мало – простым. Растительные ярусы создают среду для существования других особей, которые здесь поселяются. Некоторые виды приспособлены к конкретным ярусам, другие в разное время занимают разные ярусы.

У некоторых организмов наблюдается внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют 5 ярусов:

1 ярус – геобий (обитатели почвы);

2 ярус – герпетобий (обитатели надземного поверхностного слоя);

3 ярус – бриобий (обитатели мохового яруса);

4 ярус - филлобий (обитатели травостоя);

5 ярус – аэробий (обитатели более высоких ярусов).

Ярус – это структурная единица биоценоза, которая отличается от других ее частей совокупностью экологических условий, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.

Горизонтальная зональность биоценоза. Виды организмов, населяющие биоценоз, распределяются в пространстве неравномерно. Обычно они образуют группировки для лучшего приспособления к условиям среды обитания.

Горизонтальная структура биоценоза (расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении) – это горизонтальное распределение особей видов биоценоза, образующих мозаичность, узорчатость, пятнистость каждого вида. Например, огромными косяками передвигаются многие океанические рыбы. Водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам, собираются в большие стада. Огромные стада образуют в тундре североамериканские олени карибу. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя тех, кто повстречался им на пути.

В фитоценозах хорошо заметна мозаичность - пятнистое размещение клевера на лугу, лишайников в тундре, кустарничков брусники в сосновом лесу, кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа, почвы и микроклимата. Экологическое значение мозаичности состоит в том, что она позволяет наиболее полно использовать различные типы местообитаний, обеспечивает высокую выживаемость организмов и эффективное использование пищевых ресурсов.

Единицами горизонтального строения растительных сообществ являются такие структурные единицы как микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. «микрос» - малый, «койнос» - общий) наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения биоценоза, которая включает все ярусы, обособленные в вертикальном направлении от других, окружающих ее микроценозов этого же сообщества и характеризующаяся определенным составом, структурой, динамикой и целостностью. Почти каждое сообщество включает в себя комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка – это сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в травяно-кустарничковом ярусе можно выделить микрогруппировки черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и другие. Иногда термины «микрогруппировка» и «микроценоз» употребляются как синонимы.

Структурной единицей биоценоза является также синузия, которая характеризуется определенным видовым составом. В зависимости от видового состава синузии формируется определенный микроклимат, видовой состав животных, растений и микроорганизмов.

Совокупность микроклимата, видового состава животных, растений и микроорганизмов называется парцелла. Парцелла – это структурная единица горизонтальной пространственной структуры биоценоза. В отличие от яруса, в состав парцеллы, кроме растений, животных и микроорганизмов входит почва.

Взаимоотношения видов в биоценозе. Особи разных видов в пределах биоценоза живут не изолированно друг от друга, а вступают в разнообразные взаимоотношения. Выделяют 4 типа межвидовых отношений (связей): 1 – трофические (пищевые); 2 – топические (изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого); 3 – форические (участие одного вида в распространении другого); 4 – фабрические (особи одного вида используют для своих сооружений живые особи, мертвые остатки и продукты выделения другого вида).

Консорции (от лат. consortium – соучастие, сообщество). Кроме топографических образований (микрогруппировки, ярусы, синузии, парцеллы) в каждом биоценозе есть пространственные структуры, которые не имеют выраженного месторасположения. Они называются консорции. Учение о консорциях создали выдающиеся экологи В.Н.Беклемишев и Л.Г. Раменский.

Консорция – это совокупность популяций, жизнедеятельность которых трофически или топически связана с центральным видом-эдификатором, выполняющим роль ядра.

Консорция – это совокупность разнородных организмов, жизнедеятельность которых в пределах биогеоценоза связана на основе пищевых (трофических) и пространственных (топических) связей с центральным видом (консоргентом), автотрофным организмом (зеленое растение).

Обычно консорции включают отдельную особь или популяцию автотрофного растения и популяции видов, с вязанные с ней трофически (пищевыми связями). Консорции являются важной ячейкой трансформации энергии в экосистеме.

В роли центрального вида обычно выступает эдификатор (чаще всего автотрофное растение) – основной вид, который определяет специфику биоценоза. Организмы, взаимодействующие с ядром, называют консорты I порядка («консорт» в переводе с английского означает «сожитель», «спутник»). Консорт I порядка формирует концентр I порядка. Те организмы, которые взаимодействуют с консортами I порядка, называются консортами П порядка. Они, в свою очередь, формируют концентр П порядка. В результате образуется консорция, включающая ядро и концентры разных порядков.

Весь биоценоз состоит из консорций, которые между собой перекрываются, так как консорты из одной консорции могут входить в состав концентров другой консорции. Примером консорции может быть отдельное дерево с комплексом паразитов, грибами, эпифитами, насекомыми, гнездящимися птицами и др.