4.2. Пространственная структура фитоценозов

Изучение пространственной структуры фитоценоза, которую называют также морфологической, или хорологической структурой, направлено на выяснение того, как устроен фитоценоз, т.е. из каких морфологических частей он состоит, и как эти части расположены в пространстве фитоценоза. Фитоценозы расчленяются на отдельные морфологические части как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях, в соответствии с чем различают вертикальную и горизонтальную структуру фитоценозов.

4.2.1. Вертикальная структура фитоценозов

Вертикальная структура фитоценоза обусловливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении (в его надземной и подземной сферах) на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

В ряде случаев, например, в бореальных лесах, слоистость надземной массы фитоценозов бывает выражена так четко, что любой исследователь без всяких затруднений может выделить такие структурные части (слои), как древостой, подлесок, травяной покров и т.п. Нередко в наших лесах оказывается выражена (хотя и не так четко) также подземная стратификация вертикальной структуры, так как корни деревьев, кустарников и трав проникают в почву на неодинаковую глубину. В других случаях вертикальная структура бывает выражена слабо. Так, например, в фитоценозах влажных тропических лесов, где плотность растительного населения особенно велика, вертикальная структура приобретает непрерывный характер и ее можно расчленить на структурные части лишь условно. Нечетко расчленяется по вертикали растительная масса на отдельные элементы также во многих травянистых фитоценозах, в которых на непрерывность вертикальной структуры в пространстве накладывается ее изменяемое!!) но времени.

Различают три основные элемента вертикальной структуры: ярус, полог и фигоценотический горизонт.

Ярус является основным элементом вертикальной структуры. Существует две трактовки яруса - биологическая и морфологическая. При биологической трактовке под ярусом понимают визуально выделяющийся слой растительной массы в надземной или в подземной части фитоценоза, образованный растениями одной жизненной формы. При таком понимании яруса все особи одной ценопопуляции, независимо от их возраста и высоты, относятся к одному ярусу. Например, в сосновом лесу все особи сосны, включая всходы, подрост разного возраста и высоты и взрослые деревья, войдут в один древесный ярус. Таким образом, при биологической трактовке яруса учитываются не те размеры, которых растения достигли к моменту наблюдения и описания фитоценоза, а их потенциальные размеры, которые они могут достичь с возрастом в соответствии с их жизненными формами.

При биологическом понимании яруса в лесных фитоценозах выделяют такие ярусы, как древесный, кустарниковый, кустарничковый, травяной, моховой, лишайниковый или лишайниково-моховой. А все травянистые фитоценозы будут считаться одноярусными.

Биологические ярусы часто оказываются сложными частями вертикальной структуры, образованными растениями разной высоты, и поэтому расчленяются на более мелкие структурные элементы, называемые пологами. Полог - это часть биологического яруса, образованная растениями сходной высоты. Так, например, древесный сосновый ярус может расчленяться на: а) полог самых "высоких деревьев, б) полог более низких взрослых деревьев, в) полог крупного подроста, г) полог среднего подроста, д) полог мелкого подроста. Аналогично выделяются пологи и в травянистых ярусах.

При морфологической трактовке ярусом называют визуально выделяющийся слой растительной массы в надземной или в подземной части фитоценоза, образованный растениями сходной высоты независимо от их принадлежности к жизненным формам. Например, в лесу выделяют такие морфологические ярусы, как: а) ярус взрослых деревьев, б) ярус кустарников и крупного подроста, в) ярус кустарничков, трав и мелкого подроста и т.д. В травянистых фитоценозах морфологический ярус соответствует пологу.

На практике удобнее пользоваться морфологическими ярусами. Однако биологическая трактовка яруса является более глубокой и целесообразной при решении некоторых задач.

Счет ярусов и пологов ведется сверху вниз раздельно в надземной и в подземной сферах фитоценоза.' Так, например, в сосновом лесу с кустарничковым напочвенным покровом (рис. 19) в надземной части древесный ярус будет первым (1н), а кустарничковый - вторым • (Ин), а в подземной части наоборот: кустарничковый ярус считается первым (Iп), а древесный - вторым (IIп).

В понимании яруса есть еще один нюанс. Иногда к ярусам относят (Быков, 1973) слои фитоценоза, образованные лишь деятельными органами растений - ассимилирующими (листьями) или абсорбирующими и запасающими (корнями, клубнями, луковицами). При таком подходе, например, к надземному древесному ярусу относят лишь слой фитоценоза, образованный кронами деревьев, к кустарниковому ярусу – слой фитоценоза, образованный кронами кустарником. При подобном понимании ярусов последние примыкают друг к другу как этажи многоэтажного дома или как бы зависают друг над другом в воздухе.

.

Рис. 19. Схема контактирования надземных и подземных ярусов (Я) и пологов (П) в сосняке брусничном. Ярусы: Iн – первый наземный, IIн - второй надземный, Iп - первый подземный, IIп - второй подземный. Пологи древесных ярусов: 1н - первый надземный, IIн - второй надземный, 1п - подземный, IIп - второй подземный.

Более правильной представляется вторая точка зрения (Корчагин, 1976 и др.), согласно которой под ярусами понимают слои фитоценоза, образованные побегами растений на всей их высоте или корнями на всей их глубине, начиная от поверхности почвы и до вершин самых высоких побегов или до окончания самых глубоких корней. При таком подходе, например, в сосняке кустарничковом (рис. 19) к надземному древесному ярусу относи к я весь слой фитоценоза от поверхности почвы до макушек взрослых деревьев (1н), к кустарничковому ярусу - весь слой фитоценоза от поверхности почвы до вершин самых высоких кустарничков (Пн). В данном случае ярусы (и пологи) вкладываются друг в друга наподобие матрешек разной величины.

По числу надземных ярусов фитоценозы делят на одно-, двух-, трехярусные и т.д. Чем больше ярусов и пологов в фитоценозе, тем будет сложнее его вертикальная структура.

В ряде фитоценозов встречаются также внеярусные растения, к которым относятся прежде всего лианы и эпифиты.

Понятие о фитоценотическом горизонте (или фитоценогоризонте) было введено в геоботанику Т.А. Работновым (1974) вслед за Ю.П. Бялловичем (I960), разработавшем представление о биогеогоризонте. Фитоценогоризонтом называют слой растительной массы в надземной или в подземной части фитоценоза, однородный по составу, видов, по набору их органов и по структуре. Фитоценогоризонты примыкают друг к другу как этажи многоэтажного дома Рис. 20. Фитоценогоризонты в надземной части сосняка бруснично-зеленомошникового: 1 - верхний кроновый древесный, 2 - верхний стволовый, 3 -нижний кроновый древесный, 4 - нижний стволовый, 5 - кроновый кустарничковый, 6 - моховой.

Расчленение фитоценозов на фитоценогоризонты и изучение последних с разных точек зрения имеет большое значение в познании вертикальной структуры фитоценоза. Оно удачно дополняет ярусную структуру и детализирует картину вертикального строения фитоценоза. В одноярусных фитоценозах и в фитоценозах с непрерывной вертикальной структурой без выделения и описания фитоценогоризонтов, вообще, невозможно вскрыть характер их вертикального строения. Расчленение фитоценозов на фитоценогоризонты имеет большое значение также при экологических исследованиях, так как каждый фитоценогоризонт характеризуется особыми экологическими условиями.