6. Складні автогенні сукцесії (зі зміною моделі).

У більшості випадків різні стадії сукцесії протікають відповідно до різних моделей. Найчастіше процес починається з моделі сприяння (за рахунок поліпшення умов середовища, ефекту групи й інших форм мутуалізму або комменсализма) або нейтральності й закінчується моделлю толерантності. На самих ранніх стадіях конкуренція між рослинами ослаблена, надалі навіть у випадку сильної биотической трансформації місцеперебування в напрямку поліпшення умов і розвитку сукцесії по типі прогресивної конкуренція загострюється. Сукцесії при формуванні боліт

Прикладом сукцесії зі зміною моделі є процес заростання озера й наступного розвитку верхівкового болота.

Поступове озеро остаточне заростає й перетворюється в болото, на якому починається процес нагромадження торфу й поселяються осоки, верба попеляста (Salix cinerea) і вільха чорна (Alnus glutinosa). Таке болото називається низинним, або (богатым). Рік у рік шар торфу збільшується, корінь рослин уже не досягають ґрунту й переходять на харчування за рахунок торфу.

Мінералізація торфу відбувається повільно й не до кінця, тому кожному новому поколінню рослин дістається усе менше. У такий спосіб формується перехідне болото.

При подальшому наростанні шару торфу умови харчування ще більше погіршуються, і все болото покривається сфагновими мохами. Перехідне болото перетворюється у верхівкове. На ньому з'являється толерантна форма сосни, а також журавлина (Oxycoccus palustris) і інші рослини із сімейства вересковых - багно болотний (Ledum palustre), болотний мирт (Chamaedaphne calyculata), подбел (Andromeda polifolia).

7. Аллогенні сукцесії

Аллогенные сукцесії розділяються на гейтогенез і гологенез. Гейтогенез - це локальні зміни конкретних фітоценозів, а гологенез - зміна фітоценозів у межах цілого ландшафту. Приклади гологенеза: зміна рослинності в процесі розвитку форм рельєфу, під впливом будівництва водоймищ і ін.

8. Сукцесії складної автогенно-аллогенної природи

Можливі сукцесії, у яких зміна рослинності викликана одночасно й внутрішніми й зовнішніми факторами, причому їхня роль на різних стадіях може бути різної (найчастіше роль внутрішніх факторів зростає на останніх стадіях таких складні сукцесії). Прикладом можуть служити сукцесії рослинності річкових заплав. На перших стадіях гологенетической сукцесії склад видів визначається переважно аллогенными причинами интразонального характеру.

Надалі в міру виходу ділянок заплави зі сфери заливання сукцесія, здобуваючи риси автогенної, приводить до співтовариств, рівноважним із кліматом. Таким чином, сукцесія, що відповідає моделі толерантності, як би вивільняється з-під впливу аллогенного преса потужного шару. Унікальні дані про сукцесії цього типу недавно привів К.Порох (Prach, 1994), що склав схему дивергенції сукцесій у різних умовах заплав північно-західних Гімалаїв.

9. Експериментальної сукцесії

При вивченні закономірностей сукцесії більшу роль зіграли експериментальні сукцесії, які або викликаються людиною, або тією чи іншою мірою їм програмуються й управляються. В останньому випадку або регулюється швидкість процесу, або в ході сукцесії до складу фітоценозу вводяться домінанти, що змінюють цей ендогенний процес

Розрізняють такі сукцесії. Сукцесії на покладах. Сукцесія носить нелінійний характер; флористичний склад міняється більш інтенсивно, ніж домінанти; вплив піонерних стадій на більше пізні досить слабке; у ході сукцесії знижується роль дрібномасштабної варіації умов середовища.

При переході від піонерних стадій сукцесії до більше пізнього слабшає значення R-Стратегів, що мають банки насінь у ґрунті, і зростає роль попадающих у співтовариство з навколишніх його просторів видів, у стратегічному арсеналі яких представлені властивості С и S. Сукцесії носять дивергентний характер, тому що співтовариства R-Моделі мають більше широку амплітуду поширення по факторах середовища, чим співтовариства C-S= і CRS-Моделей, якими завершуються сукцесії на покладах.

Модель "ініціального флористичного складу" Ф. Иглера, коли вже на першій стадії сукцесії є всі види й надалі лише міняється їхнє кількісне співвідношення, найбільш повне відтворюється при іншому варіанті експериментальні сукцесії, використовуваних для відновлення рослинності методом створення.

На відміну від перелогові сукцесії, при яких співтовариства, близькі до вихідних, формуються через 15-20 років (хоча можуть істотно відрізнятися від вихідних збідненням видового складу при відсутності джерел, з яких доставляються насіння), в "агростепи" уже к. 5-му року присутні до 80% видів еталонного співтовариства. Формування "портретної моделі" еталонного співтовариства (тобто відтворення кількісного співвідношення видів) вимагає більшого часу.

Сукцесія протікає по тій же схемі, що й перелогова, але набагато інтенсивніше, причому модель нейтральності проявляється тільки на найперших стадіях, а далі процес триває відповідно до моделі толерантності. Впровадження видів відбувається в умовах усе більше інтенсивної дифузійної конкуренції при заповненні простору ніш конкурентно-потужними видами стратегії типу CRS.

Види більше пізніх стадій сукцесії мають більше високу здатність до співіснування за рахунок розбіжності по різних нішах.