Подкласс Rugosa (четырёхлучевые кораллы).

Ругозы являются вымершей группой организмов. Им присущи одиночные и колониальные формы. Все они обладали известковым скелетом. Массивные колонии состояли из призматических кораллитов, кустистые – из цилиндрических. Одиночные были самой разнообразной формы – конической, цилиндрической, пирамидальной. Основание одиночных кораллов роговидно-изогнутое, что обусловлено боковым прикреплением личинки. Одиночные кораллы достигали до 10 см в высоту. Во внутренней полости кораллита скелетные элементы представлены септами, днищами, пузырями, столбиками. Септы пластинчатые длинные и короткие и игольчатые. На первом этапе индивидуального развития закладывается 6 септ, но в последующих развивается только 4 от чего и происходит название – 4 лучевые (Tetarcorallia). Днища разнообразные: от плоских до неправильно изогнутых. Вдоль периферии коралла развивается пузырчатая ткань – дессепименты, а в осевой части (особенно в С-Р) – столбик. На наружной поверхности имеется морщинистый покров в виде вертикальных рёбер доходящих до чашки, в которой помещался полип, от чего их называют ещё ругозами.

По мере роста кораллий перемещался вверх и строил днище – горизонтальную пластину. Колонии возникают в результате почкования. Кроме центрального или осевого, у ругоз известно и боковое почкование, тогда образуются ветвистые колонии (p.Neomphyma).

Ругозы обитали преимущественно в верхней сублиторали нормально-морских бассейнов тропиков и субтропиков. Они участвовали в образовании коралловых известняков и рифогенных построек. Самые древние ругозы появились в О, которые были одиночными формами с шиповидными септала и без днищ. Эволюция шла по мере усложнения скелетных элементов - удлинения септ, развития пузырчатой ткани, появления столбика.

Ругозы используют в стратиграфии всего Pz и при реконструкции палеографических обстановок. По линиям роста эпитеки и её морщинам можно подсчитать число дней в году в прошлые геологические обстановки. Оказалось, что в Е год состоял из 420-425 суток. Существовали с О-Р.

Представители:

1.p.Lambeophyllum (0) – маленький, конический коралл, однозонный.

2.p.Streptelasma (O-S) – Коралл конической или цилиндрической формы с септами разной длины. Наружная поверхность ребристая. Септы толстые, примыкают друг к другу, образуя на периферии ободок.

3.p.Amplexus (C-P) – одиночный коралл с короткими септами.

4.p.Caninia (C-P) – коралл цилиндрической формы , одиночный с толстой морщинистой эпитекой. В центре – столбик, образованный завихрением длинных лет в центре коралла.

5.p.Cystiphyllum (S) – одиночный коралл цилиндрической формы. Вся полость коралла заполнена пузырчатой тканью. Септы и эпитека отсутствуют.

6.p.Calceola (D2) – одиночный крышечный коралл, округлённо-треугольной формы. Нижняя сторона уплощённая, поверхность покрыта поперечными рёбрами. Септы короткие и очень толстые.

7.p.Fasciphyllum(D1-D2) –массивная колония, состоящая из призматических кораллитов, тесно прилегающая друг к другу. Поверхность покрыта тонкими продольными рёбрами.

8.p.Lonsdaleia (C) – массивная колония, состоящая из призматических кораллитов. Септы короткие не доходят до стенки. В центре развит столбик.

9.p.lythostrotion (C) – одиночный цилиндрический коралл.

10.p.Dibunophyllum (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

11.p.Gshelia (C) – конический или цилиндрический коралл, септы толстые на ранней стадии имеется столбик, пропадающий с возрастом. Неподвижный бентос.

12.p.Fryplasma (S2-D2) – одиночный коралл цилиндрической формы. Септы короткие. Поверхность покрыта морщинистой эпитекой.

13.p.Neomphyma (S2-D1) – ветвистая колония, состоящая из мелких кораллитов цилиндрической формы. Септы тонкие короткие.

14.Bothrophyllum (C) – одиночный коралл конической формы, двухзонный, т.е. имеются септы, днища, пузыри.

15Heliophyllum (D) – одиночный коралл с чётко выраженными продольными рёбрами (морщинами).

Подкласс Hexacorallia (шеслилучевые - склератинии).

Это современные и ископаемые, одиночные и колониальные формы. Вокруг ротового отверстия располагаются щупальца, число которых кратно 6. большинство обладает известковым скелетом, но встречаются и бесскелетные формы. Так современные актинии не имеют скелета. Кораллиты встречаются в виде одиночных форм или образуют колонии массивного кустистого типа. Иногда кораллиты, сливаясь, образуют неправильный миандровидный полипняк. Одиночные имеют коническую, цилиндрическую форму высотой до 10 см, а в поперечнике до 30 см. колонии достигают 3 м в поперечнике и до 1 м высотой. Вся внутренняя полость кораллита заполнена септами, днищами, пузырями и столбиками. В самой верхней части – чашечке – помещается полип, отделённый от остальной части днищем, которое отделяет верхнюю жилую часть кораллита от нижней – не жилой. С внешней стороны одиночные формы имеют морщинистый покров – эпитеку, не доходящую до верхнего края кораллита. Это связано с тем, что тело полипа выходит за пределы внутренней полости кораллита и светится на его боковую поверхность. В результате образуется краевая зона септ, возвышающаяся над эпитекой.

1.p.Montlivaultio (T-K) - коралл одиночный, конической формы с морщинистой эпитекой. Все септы возвышаются над эпитекой, которые не доходят до верхнего конца коралла.

2.p.Cyclolites (I-P2) – одиночный коралл полусферической формы с уплощенной нижней стороной. Морщинистая эпитека развита в основании коралла и по бокам.

3.p.Fungia(P-Q) – коралл дискоидальной или полусферической формы, округлый в поперечном сечении. Эпитека отсутствует. Септы многочисленные, очень тесно расположенные.

4.p.Stylina(T-K2) – колония массивная или ветвистая, состоящая из коралитов округлой формы. Септы выходят за пределы коралитов.

5.p.Acropora(P-Q) – колония ветвистая, состоящая из мелких трубчатых кораллитов. В современных морях один из основных рифостроящих кораллов.

6.p.Fhamnasteria(F2-K) – колония массивная или ветвистая с плохоразграниченными кораллитами не имеющими стенок. Контур кораллитов создаётся приподнятыми краями септ.

7.p.Leptoria(K2-Q)- массивная колония. Септы построены из нескольких систем веерообразно расположенных трабекул.

8.9.10.Мендровидные помтняки.

Геологическое значение Cnidaria. Все книдарии служат индикаторами солёности морской среды, все они являются породообразующими, играют важную роль в стратиграфии особенно для I-K при корреляции далеко удалённых районов. Но главное значение, это рифообразование. Рифы образуются и в настоящее время. Давно замечен, что рифы возникают на затонувших кораблях. Первыми жителями таких готовых субстратов становятся губки и кораллы. Покрывая живым покровом огромные пространства рифов, они нуждаются в огромном количестве кислорода, т.к. выделяю много углекислоты и могли бы задохнуться. Но тут на помощь им пришли водоросли, которые в виде крохотных комочков помещаются в клетках рифообразующих кораллов. Водоросли получают удобное место обитания и азотистые вещества из продуктов жизнедеятельности полипов, а полипы – необходимый кислород.

Рифы и рифостроители.

Первые рифовые каркасостроители известны из докебрия. Они появились более чем 2 000 млн. лет тому назад. Представлены они были в основном строматолитами, представляющими собой карбонатные постройки цианобиотов или сине-зелёными водорослями. Животные не принимали в этом участия, поскольку их ещё не было.

Кембрийские биогермы по архитектуре мало отличаются от докембрийских рифовых сооружений. Цианобионты – строматолиты в большинстве случаев попрежнему доминировали, но активное участие принимали археоциаты и другие губкоподобные беспозвоночные животные. К середине кембрия археоциаты исчезли и остались одни строматолиты.

В середине оровика в строении рифов принимают участие красные водоросли, мшанки, строматопораты, ругозы, табуляты. Это древнейшее известное сообщество коралловых рифов. К концу девона на границе франа и фамена это сообщество перестало существовать после 130 млн.л. существования. В позднем палеозое развились другие рифовые комплексы из ассоциаций губок, табулят (хететид), мшанок, брахнопод. В конце Перми в связи с наступлением геократического периода на Земле, когда в связи с поднятием материков и осушением шельфовых зон, в которых и формируются рифы, количество их сильно сократилось. В мезозое в строительстве рифов принимали участие шестилучевые кораллы, которые впервые появились в Т. Вместе с ними сосуществовали водоросли, строматопораты. В конце мела наступил всеобщий коллапс многих сообществ. Понадобилось свыше 10 млн. лет пока рифовые сообщества реанимировались. В начале палеогена коралловые рифы не известны. Появились они в четвёртичное время и сразу стали многочисленны и разнообразны. Облик эоценовых рифов очень похож на современный. Итак, рифы существовали на протяжении более 1 млрд. лет. Временами они испытывали расцвет, а в другое время почти исчезали. Но постоянно систематический состав биоценозов менялся в течение геологического времени.

Раздел двусторонне-симметричные (трёхслойные) Bilateria.

Это настоящие многоклеточные животные, обладающие тремя зародышевыми мешками – эктодермой, энтодермой и мезодермой. Пищеварительная система имеет 2 отверстия – ротовое и анальное. Эктодерма даёт начало покровным образованиям, включая формирование наружного скелета, органов чувств и нервной системы; энтодерма – пищеварительной системе, а за счёт мезодермы возникает внутренний скелет, кровеносная система. В процессе эволюции выработались 2 основные ветви, отличающиеся способом закладки мезодермы и различным образованием ротового и анального отверстий.

Подраздел первичноротые.

Первичноротые получили название по основному признаку – рот взрослой особи развивается на места рта личинки. Среди первичноротых выделяют типы кольчатых червей, членистоногих, моллюсков и мшанок.

Тип Annelida (кольчатые черви).

Кольчатые черви распространены практически во всех широтах и встречаются как в водной среде, так и на суше. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропическом поясе, где длина их тела достигает 3 м. В умеренном поясе наиболее известны дождевые черви и пиявки. Тело кольчатых червей заключено в кожно-мусклистый мешок, сегментировано на множество колечек-сегментов. Кроме внешней сегментации для червей характерна внутренняя сегментация, т.е. в каждом сегменте повторяется набор органов всех систем – пищеварительной, нервной, кровеносной, выделительной, дыхательной и т.д. Некоторые водные черви строят скелет в виде трубок, завёрнутых в спираль. Известковые трубочки p.Serpula образуют заросли, превращающиеся потом в известняки называемые серпулитами. Кольчатые черви ведут различный образ жизни – ползающий, зарывающийся, прикреплённый, плавающий. Прикреплённый образ велут представители pp. Seprula и Spirorbis.

Известковые трубочки этих червей конвергентно сходны с гастроподами p.Vametus. Долгое время считали, сто породообразующая роль кольчатых червей незначительна и сводиться к формированию серпулитовых известняков. Однако, недавно установлено, что черви пропуская через свой кишечник субстрат, изменяет его химический состав. За счёт деятельности кишечника кольчатых червей субстрат обогащается Ca,Fe,Mg,K,P. В современных бассейнах осадок в течение года проходит несколько раз через пищеварительную систему различных илоедов и биофильтратов, в результате чего ьольшинство осадочных пород имеет вторично-биогенное происхождение. Кольчатые черви встречаются с Е по настоящее время. Они имеют важное эволюционное значение – от них произошли членистоногие и моллюски.

Тип Arthropoda (членистоногие).

Наиболее многочисленные среди беспозвоночных, насчитывающих до 3 млн. видов, причём основная часть представлена насекомыми. Членистоногие приспособились к обитанию в самых разнообразных условиях. Они обитают во всех водных бассейнах, на суше, в почвах, некоторые приспособились к полёту. К типу членистоногих относятся раки, крабы, дафнии, бабочки, термиты, муравьи, пауки, клещи, трилобиты, мечехвосты. В названии типа отстранена его основная характерная черта – конечности состоят из нескольких члеников. Для всех членистоногих характерно двусторонне-симметричное сегментированное тело. Число сегментов от 8 до 180. это высокоразвитые организмы. У них высоко развита нервная система. Органы чувств достигают большой сложности, особенно глаза. Глаза состоят из множества до 30 000 простых глазков. Различают 2 типа глаз – фасеточные, состоящие из нескольких глазков призматической формы и шизохронческие – образованные цилиндрическими глазами. Имеется скелет в виде панциря. Систематика членистоногих основана на особенностях сегментации тела, строения конечностей и органов дыхания. Выделяется несколько классов. Рассмотрим только трилобитнообразных и ракообразных, как наиболее важных в геологическом отношении.

Класс Trilobite (трилобиты).

Трилобиты – вымершие животные, широко распространённые в раннем P2. трилобиты имели членистое тело, покрытое хитиновым панцирем. Периодически панцирь сбрасывался и в это время, до появления нового, животное росло. Внешняя поверхность панциря гладкая или покрыта бугорками, шипиками. Панцирь состоит из головного, туловищного и хвостового отделов. Головной щит образовался за счёт срастания передних, а хвостовой – задних члеников. Членики туловищного щита сочленялись подвижно, в результате чего многие трилобиты могли свёртываться, поджимая головной щит к хвостовому. Это позволяло им прятать менее защищённую брюшную часть, прикрытую более тонким покровом. Средняя, была выпуклая часть головного щита называется глабелью. По обе стороны от неё располагаются более уплощённые щёки. Глаза простые и сложные (фасеточные) располагались на головном щите. Хвостовой щит представлен сегментами, часть недоразвитыми и заканчивался осевым и боковыми шипами. Конечности в ископаемом состоянии сохранились у единичных представителей. Обычно они двуветвистые. Класс трилобитов подразделяется на 2 подкласса:

Малогленистые – miomepa, мелкие формы (до 2 см);

Многогленистые – polymepa, более крупные (до 70 см).

К первому классу относят мелких трилобитов. К ним относятся 2p:p. Agnostus, Serrodiscus.

1.p.Agnostus(E2-E3) – панцирь маленький с двумя сегментами в туловищном отделе и равновеликими головными и хвостовыми отделами полукруглой формы. Глаза отсутствуют, что объясняется обитанием на небольших обитанием на небольших глубинах на илистых грунтах в зоне постоянного взмучивания.

2.p.Serrodiscus(E1-E2) – панцирь маленький. По середине панциря – продолговатый выпуклый шов. Глаза отсутствуют, т.к. в результате обитания в тёмной взмученной воде, глаза потеряли своё значение.

Второй подкласс многогленистые (Polymera).

3.p.Paradoxides(E2) – панцирь больших размеров (25-30 см). хвостовой отдел округлённый – триугольной формы. Головной щит довольно широкий выпуклый.

4.p.Olenus(E3) – панцирь средних размеров. Головной и хвостовой отделы небольшие. В туловищном отделе – сегменты многочисленные.

5.p.Asaphus(O) – панцирь средних размеров. На головном щите чётко выражены глазные ямки. Глаза крупные, расположенные на стебельках, приближены к глабели.

6.p.Illaenus(O-S1) – панцирь крупный. Головной и хвостовой отделы почти одинаковы по размерам и форме. Представители рода обладали способностью к свёртыванию, т.к. брюшная сторона не имела жёсткого панциря и в случае угрозы необходимо было прикрыть нежный брюшной отдел.

7.p.Phacops(S-C1) – головной и хвостовой щиты – маленькие почти одинаковы по размерам и форме.

Образ жизни трилобитов и геологическое значение.

Трилобиты были обитателями морей. В Е1 и Е2 время они были господствующими животными. Во всяком случае, они не имели таких врагов как рыбы, головоногие моллюски и хищные ракоскорпионы. Этим, вероятно, можно объяснить, тот факт, что кембрийские трилобиты не обладали способностью свёртываться для закрытия нежной брюшной поверхности. Эта способность, это качество появилось позднее в S, когда появились многочисленные и опасные враги. Широкое и приплюснутое тело трилобитов обладало значительной плавучестью. Такая форма тела удерживала его от быстрого опускания и даже падения на дно. Однако органов управления у них не было и поэтому трилобиты плавали медленно и были плохими плавцами. В основном, они медленно ползали по дну, т.е. были бентосными животными. Трилобиты, в силу своего короткого существования, является важной стратиграфической группой при расчленении и корреляции Е и О отложений, и в значительно меньшей степени для S и D1.

Класс ракообразные (Crustacea).

К ним принадлежат раки, крабы, креветки, живущие в водной среде. У ракообразных тело имеет три отдела: головной, грудной, брюшной. Головной отдел образуется за счёт слияния 5 сегментов, от которых отходит 5 пар конечностей, которые дифференцированы на: первая и вторая пара – антенны, третья – верхние челюсти, четвёртая и пятая – нижние челюсти. Грудной отдел состоит из 2 сегментов, которые часто срастаются с головными, а из конечности превращаются в ногочелюсти. Брюшной отдел отличается у разных групп числом, формой и строением сегментов. Нередко на конце брюшного отдела развиваются два тонких придатка в виде вилки. Наружные скелеты представлены щитами, панцирями, известковые образуют раковины, или различные домики. Ракообразных разделяют на несколько подклассов. Мы рассмотрим только один подкласс, представленный ископаемыми формами.

Подкласс ракушковые рачки (Ostracoda).

Остракоды являются специализированной группой ракообразных, широко распространённой во всех водоёмах. Своеобразие их заключается в наличии известковой двустворчатой раковинки, которые не имеют линий роста, что связано многократной линькой. Размеры раковин от долей мм до 2-3 см. Обычно одна из створок больше другой. Внешняя поверхность раковин гладкая или с тонкой скульптурой (рёбрами, шипами). Створки раковин сочленяются с помощью мускулов. Может присутствовать и замок, состоящий из выступов на крае одной створки и соответствующих им ямок – на другой.

Остракоды являются обитателями морских, пресноводных, солоноватоводных бассейнов. В пресных они образуют значительную часть придонной фауны, в морских они составляли существенную часть планктона, многие ведут бентосный образ жизни, ползая по дну или зарываясь в ил. Они питаются растительным и животным детритом, мелками водорослями. Остракоды при жизни образуют массовые скопления. А если учесть, что чем свойственна линька и что одна и та же особь сбрасывает в течение жизни до 9 раковинок, то неудивительно, что в ископаемом состоянии они образуют остракодовые известняки и мергели, т.е. являются породообразующими организмами.

Первые остракоды появились в кембрии. Они обладали обызвествлённой раковинкой с простым замочным краем. В ордовике появляются остракоды с известковой раковинкой. В раннем палеозое (ордовик, силур) преобладали остраходы с крупными раковинками (до 2 см в длину). Начиная с девона преобладающие развитие приобретают остраходы с небольшими раковинками (до 3 мм в длину). Время существования остраход кембрий-современность.

Остраходы имеют большое стратиграфическое значение, особенно для нефтегазоносных районов, благодаря мелким формам и массовым находкам в разнофациальных отложениях морского и континентального происхождения. Микроскопические размеры остраход позволяют извлечь их в большом количестве из образцов небольшого размера, что особенно важно при работе с керновым материалом из скважин. Присутствие их в разнообразных типах бассейнов даёт возможность использовать их для стратификации и корреляции морских, континентальных и солоноватоводных отложений. Представитель – p.Leperditia – D.

Тип Bryozoa (мшанки).

Колониальные животные, живущие в нормально-морских, солоноватоводных и пресных водоёмах. Мшанки известны с ордовика по настоящее время. Их колонии небольших размеров состоят из многочисленных особей – зоондов, имеющих мельчайшие размеры (<1мм.). В каждой скелетной ячейке имеется ротовое отверстие, окружённое щупальцами. Кровеносная, выделительная и дыхательная системы отсутствуют. Их функции выполняют в колонии специализированные особи. По составу скелета колонии мшанок подразделяются на известковые и органические. Пресноводные мшанки имеют органический скелет и не сохраняются в ископаемом состоянии. Большинство морских мшанок минеральным известковым скелетом. У мшанок различают 5типы колоний: кустистые, массивные , сетчатые. Вопрос о классификации мшанок-дискуссионый. Недаром первоначально мшанок считали растениями и за внешнее сходство с мхами они получили своё название Bryozoa. Большинство исследователей выделяют 2 класса – покрыторотые и голоротые по одному признаку: у первых ротовое отверстие прикрыто специальным выростом, у вторых – щупальца, окружающие рот, не закрывают его. К последнему классу относятся все вымершие и большинство ныне живущих мшанок. Все они ведут бентосный прикреплённый образ жизни. Большинство из них принимали участие в рифообразовании. Для Pz отложений мшанки имеют важное стратиграфическое значение в интервале с ордовика по карбон. Для мезозойских же отложений лишь отдельные отряды мшанок имеют значение.

Представители:

1.p.Fenestella(O-T) – колонии ветвистой формы, часто имеющие вид таких тонких веточек.

2.p.Polypora(O-T1) – колонии сетчатые, тонкие с мелкими караллитами.

3.p.Monticulipora(O-S) – колонии массивной от полусферической до желвакообразной формы. Представители рода свободно лежали на дне.

4.p.Membranipora(N-Q) – колония сетчатой формы. Ячейки в ископаемом состоянии имеют крупные отверстия. Представители рода либо являлись прямостоящими формами, либо прикреплялись ко дну. Представители рода являются рифостроящими организмами.

5.p.phabdomeson(C-P) – тонкие ветвистые колонии в виде очень тонких веточек диаметром до 2-3 мм.

6.p.Crisia(P2-Q) – кустистая колония, обычно дихтомически ветвится.

Тип Mollusca (мягкотелые).

Моллюски образуют второй по численности после членистоногих тип беспозвоночных, насчитывающий свыше 200 000 современных и ископаемых видов, из них на долю последних приходиться 50 000. к этому типу относятся морские, пресноводные и наземные организмы, достигающие большое разнообразие в строении и размерах. Из современных к моллюскам относятся устрицы, улитки, двустворки, кальмары, осьминоги, скаты и многие другие. Из вымерших – это аммониты и белемниты, имеющие важное значение для стратиграфии. Размеры моллюсков изменяются в пределах от 2-3 мм (гастроподы) до 18м (гигантские кальмары). Тело моллюсков не сегментировано двустроннесимметричное (за исключением брюхоногие) разделяется на более или менее обособленную голову, туловище с внутренними органами и обособленную ного-мускульный вырост на брюшной стороне, при помощи которого животное передвигается или выполняет другие функции. Всё мягкое тело покрыто кожной складкой – мантией, которая выделяется изветковую раковину различной формы в зависимости от класса моллюсков. Мантия свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство между туловищем и мантией называется мантийной полостью. В ней расположены органы дыхания, в основном, жабры. У моллюсков есть кровеносная, пищеварительная, нервная, половая и выделительная системы. Размножение – половое. Раковина моллюсков почти полностью закрывает мягкое тело моллюска. Раковины бывают чаще наружные, реже – внутренние. Чрезвычайно различны функции ноги: у одних она служит для ползания и поэтому имеет широкую подошву, у других она узкая и используется моллюском для зарывания в грунт; у третьих нога превращена в орган плавания. Несмотря на все эти видоизменения в пределах типа устанавливается единство организации всех моллюсков на основании истории их развития. Форма раковины у моллюсков очень разнообразная: она может иметь вид колпачка, или конической трубки, открытой с одного или двух концов. Такая трубка может быть свёрнута в плоскую спираль. У некоторых моллюсков раковина находится внутри мягкого тела или вообще отсутствует.

Моллюски обитают преимущественно в морских водоёмах, хотя многие брюхоногие и двустворчатые приспособились к жизни в солоноватых и опреснённых бассейнах. В морских бассейнах моллюски обитают на всех широтах и на глубинах от 0 м до 7 000 м., но наибольшее разнообразие их отмечается в верхней литорали. По способу питания различают формы растительноядные и хищные. Одни моллюски активно собирают пищу и перетирают её с помощью находящейся в глоте терки-радулы, другие фильтруют воду, улавливая из неё органические частицы и прежде всего микроорганизмы.

Моллюски – животные раздельнополосые. Из яйца развивается личинка, снабжённая венчиком ресниц, с помощью которых она парит в толще воды. Достоверно известны моллюски с кембрия. Их предками вероятно были кольчатые черви, о чём свидетельствуют сходные черты в строении кольчатых червей (аннелид) и низших моллюсков.

По строению раковины и мягкого тела моллюски подразделяются на несколько классов. Мы рассмотрим только некоторые из них, имеющих геологическое значении. Это брюхоногие, головоногие, моллюски и тептакулиты.

Класс Yastrododa (гастроподы, брюхоногие моллюски).

Гастроподы – одиночные животные, имеющие за небольшим исключением ассиметрическое тело и спирально-башенковидную раковину. Брюхоногие являются самым многочисленным классом моллюсков. К нему принадлежат около 85 000 современных видов и около 15 000 – ископаемых. Такое многообразие гастропод связано с тем, что они приспособились в процессе эволюции к разнообразным условиям существования. Наиболее широко они представлены в неритовой области. Отдельные формы встречаются во всех зонах моря вплоть до абиссальной. Среди них есть и пресноводные. Обычно они ползают по дну, некоторые плавают или присасываются к камням. Питаются растениями; илом, другими животными. Это единственное из моллюсков, приспособившихся к жизни и на суше.

У гастропод имеется хорошо обособленная голова с органами чувств, нога и туловище. Гастроподы не обладают двусторонней симметрией. Для измельчения и перетирания пищи во рту, имеется радуга, представляющая собой тёрку, снабжённую рядом зубчиков.

Мягкое тело животного занимает всю раковину. Из устья раковины высасывается мощная нога, форма которой зависит от образа жизни. У ползающих форм нижняя сторона её плоская. На ноге имеется крышечка, которая закрывает отверстие раковины, когда нога втягивается внутрь.

Подавляющая большинство гастропод имеет раковину, которая сохраняется в ископаемом состоянии. Она состоит из кальцита и арагонита и обычно имеет трёхслойное строение. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный, средний – призматический или фарфоровидный, внутренний – перламутровый. Форма раковины различна: колпачковидная, плоскоспиральная, улиткообразная. Такая раковина представляет собой известковую трубку, закруглённую по нисходящей спирали. На узком конце она замкнута, на другом, широком – открыта. Наиболее крупным оборотом является последний, в котором находиться устье. Через устье осуществляется связь животного с внешней средой.

Внешняя поверхность раковины бывает гладкой, но обычно она несёт рёбра: бороздки, шипы, бугорки. По строению органов дыхания, ноги, раковины моллюски разделены на 3 подкласса.

1.Подкласс переднежаберные (Prosobranchia). Это наиболее многочисленные и разнообразные подкласс, все представители которого имеют раковину. У примитивных форм внутренние органы (жабры, почки, половые железы) парные. У более высокоорганизованных наблюдается редукция правой половины органов и сохраняется лишь левая. Жабры располагаются впереди сердца. Раковина различной формы – от колпачковидной до спиральнозавитой. Переднежаберные гастроподы являются преимущественно обитателями морей. Значительно реже они встречаются в пресноводных бассейнах бассейнах \. Среди них имеются хищные и растительноядные, развитие сопровождается личиночной стадией, но есть и живородящие. Представители:

1.p.Pleurotomaria (P-Q) – короткая раковина с широким уплощенным основанием. Скульптура состоит из спиральных рёбер и бугорков. Хорошо развит перламутровый слой. Представители ведут малоподвижный образ жизни, обитая только в морских бассейнах. В настоящее время род сохранился только у берегов Японии и в Индийском океане.

2.p.Enomphalus(O-I в основном C) – раковина состоит из постепенно возрастающих оборотов, завитых почти в одной плоскости. Раковина дисковидно-уплощённая, наружная поверхность с чётко выраженными морщинами нарастания.

3.p.Patella (K2-Q) – раковина колпачковидная, скульптура чёткая, радиально-ребристая. Представители рода являются малоподвижными животными, обитающими в литоральной зоне или в зоне прибоя, где они плотно присасываются к поверхности скал или валунов. Формы растительноядные, питаются, преимущественно, микроскопическими диатомовыми водорослями, соскобливая их с помощью радулы обычно в ночное время. Современные представители обитают в тёплых водах.

4.p.Yibbula(K2-Q, особенно в N) – раковина спирально-завитая, коническая с широкими закруглённым основанием. Наружная поверхность с тонкими спиральными бугорчатыми рёбрами, нередко осложненными валиками или рёбрами. Современные представители рода являются мелководными растительноядными организмами, питающимися микроскопическими диатомовыми водорослями.

5.p.Nerineo(I-K преимущественно К юга СНГ) – раковина спирально завитая высокая, башенковидная. На поверхности развиты спиральные рёбра. Представители рода вели ползающий образ жизни, обитая в рифах или в близи от них.

6.p.Ptygmatis(I2-K1 встречается в Крыму, на Кавказе) – строение раковины напоминает таковое у p.Nerineo, но отличается гладкой раковиной. Это растительноядные организмы, питающиеся преимущественно диаматовыми водорослями.

7.p.Viviparus(I2-Q) –раковина тонкая, спирально-завитая, удлинённая, на верхнем конце притуплённый завиток. Представители рода являются обитателями пресноводных водоёмов – озёр, болот, рек, выдерживают солёность до 5 промиль.

Формы живородящие:

8.p.Cerithium(K2-Q) – раковина спирально-завитая от удлинённой до башенковидной. Завиток высокий. Скульптура чёткая в виде спиральных рёбер. Формы растительноядные, обитающие в сублиторальной зоне тёплых морей.

9.p.Turritella(K-Q) – раковина спирально-завитая, башенковидная. Наружная поверхность раковины несёт только спиральыне рёбра. Формы растительноядные, ведущие подвижный образ жизни в морях с нормальной солёностью, где они нередко обитают большими группами. Широко распространены в Крыму и на Кавказе P3-N1

10.p.Vermetus(K2-Q) – раковина червеобразной формы, почти на всё протяжении неправильно изогнутая. По внешней форме раковина рода напоминает известковые трубки червей (рода Serpula) – явление конвергенции. Современные представители являются обитателями сублиторали (до 70 м.), где они ведут неподвижный образ жизни, прирастая к субстрату и нередко образуя скопления.

11.p.Natica(K2-Q) – раковина толстостенная гладкая, спирально-завитая, шаровидной или яйцевидной формы с сильно вздутым последним оборотом. Представители рода ведут ползающий образ жизни, обитая в тёплых морях нормальной солёности на глубинах до 200м. они обычно питаются зарывающимися двустворками, разрушая раковины с помощью выделяемой кислоты. Следы сверления в виде круглых отверстий наблюдаются на раковинах многих ископаемых и современных двустворок.

12.p.Murex(P-Q) – раковина спирально-завитая, веретевидной формы с невысоким завитком. Скульптура резкая, разнообразная, часто представленная грубыми осевыми валиками. Современные представители являются хищниками обитающими в тёплых морях с нормальной солёностью. Они поедают двустворок, разрушая их раковины механическими путём с помощью радулы-тёрки. Встречаются в Крыму и на Кавказе. Murex, также как и другой род Rapana обладают удивительным свойством выделять пурпур. Дело в том, что у моллюсков есть гипабранхиальная железа, вырабатывающая вещество молочно-белого цвета. При соприкосновении с воздухом вещество приобретает разные оттенки – фиолетовый, красный, голубовато-фиолетовый. О том, как люди стали использовать это вещество в качестве красителя, существует легенда, рассказывающая как 3,5 тысяч лет назад финикийский царь Феникс, прогуливаясь по берегу моря с собакой, обнаружил у неё на морде красные пятна. Царь был любопытным и попытался выяснить, откуда на берегу моря появилась краска. Так была выяснена способность гастропод выделять красящее вещество. Краской красили ткани. Пурпур очень ценился в древнем Риме. Пурпурную тогу имел право носить только император, а сенаторы – одну пурпурную полосу на своих одеждах. Однако, постепенно, по мере получения более дешёвых красителей, интерес к пурпуру пропал, т.к. он был слишком дорогим (чтобы получить 1 г. краски, нужно было уничтожить 10 000 моллюсков).

13.p.Conus(K-Q) – раковина спирально-завитая с невысоким ступенчатым завитком. Скульптцра представлена спиральными и осевыми рёбрами. Реже раковина гладкая. Современные представители рода приурочены к тропическим и субтропическим бассейнам, где они ведут хищный образ жизни, нанося большой вред устричным банкам.конусы вырабатывают сильный яд, от которого может погибнуть человек.

14.p.Rapana(N-Q) – раковина толстостенная, спирально-завитая. Скульптура в виде спиральных рёбер и складок. Rapana обитает сейчас в Чёрном море и на Дальнем Востоке. В Чёрное море она попала очень просто. Дело в том, что Rapana откладывает огромное количество яиц (около 180 000), заключённых в капсулы. Представьте себе корабль, стоящий на рейде во Владивостоке. По его дну ползёт Rapana и откладывает плотные ряды капсул. Через месяц судно в Новороссийск, и к этому времени из капсул выходят личинки, а т.к. условия обитания в Чёрном море оказались подходящими. Rapana быстро размножилась представители рода являются хищниками. В чужую раковину лна проникает путём просверливания отверстия (на ноге у неё есть сверлящий орган). В отверстие она впрыскивает ядовитое вещество, и тем самым парализует животное. Особенно они любят устриц и мидий.

15.p.fusus(K2-Q) – раковина спирально-завитая, веретеновидная с высоким завитком. Современные представители рода являются хищниками, обитающими в неритовой и батильной областях нормально-морских бассейнов.

16.p.Haliotis(P-Q) – раковина ушкообразная с очень большим последним оборотом, устье соответствует брюшной стороне раковины. Раковина с толстым перламутровым слоем. От вершины по середине раковины наблюдается перегиб или киль

16.p.Trochus(S-Q) – раковины улитковидная, конусовидная с высоким обычно заострённым завитком. Наружные поверхность украшена спиральными бугорчатыми. Рёбрами. Последний оборот килеватый. Представители рода – хищники.литковидная, конусовидная с высоким обычно заострённым завитком. оторого протягивается ряд отверстий соответствующих00000000000

17.p.Turbo(S-Q) – раковина конусовидная, похожа на p.Trochus, но отличается от него выпуклым основанием и круглым устьем раковины.

18.p.Neritina(P-Q) – раковины небольших размеров, полушаровидные с низким завитком. Представители рода живут в пресной воде, а также в солоновато водных бассейнах. Некоторые виды приспособились к жизни.

19.p.murchisonia(N-Q) - раковины небольших размеров, с низкими завитком. Наружная поверхность украшена спиральными рёбрами.

20.p.Cyprea(N-Q) – красивые фосфоровидные раковины с прекрасной естественной полировкой, что позволило использовать их в качестве денег при обменах и в качестве украшений в Древнем Китае. В некоторых провинциях Китая Сургеа в качестве оплаты просуществовала до конца XIX века. Из Китая раковины перекочевали в Индию и в Африку. Многие смешливые купцы везли эти раковины в Гвинею, а там обменивали их на негров и поставляли их в Америку.

21.p.Turbinella(Q) – красивая веретеновидной формы раковины, левозавёрнутая. В индии она считается священной, т.к. с древних времён изображена в виде атрибута власти, и в руке у верховного бога индуистов – Вишну. Считалось, что эта раковина имеет власть над морем, заставляя стихать морскую бурю. Во время торжественных церемоний в индуистских храмах в неё трубили.

p.Nassorins(P-Q) – раковина спирально-завитая, удлиненной формы. Современные представители этого рода являются активными хищниками, питающиеся преимущественно, отбросали. Обитают в неритовой части.

p.biccinum (P-Q) – раковина спирально-завитовая удлинённой ребрами. Нарушая поверхность покрыто-спиральными ребрами. Современные представители активные хищники, поедающие двустворок. Обитают в борельных бассейнах с нормальной соленостью.

p.Ampulina(I-N) – похожа на p.Natica. Последний отворот очень большой, в пупочной области развит дополнительный блестящий внутренний слой. Образ жизни сходен с Natica. Ведут они ползающий образ жизни в тёплых морях с нормальной солёностью. Питаются зарывающимися двустворками, разрушая раковину с помощью выделяемой кислоты.

p.Angaria(Q) – современная форма с резко выраженной скульптурой, что свидетельствует о жизни вблизи верна в прибойной зоне.

p.Charinia

Второй подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia).

У представителей этого подкласса частично или полностью может редуцироваться раковина. Форма раковины преимущественно спирально-коническая. Сохраняется лишь одно предсердие, позади которого располагается одна жабра, что и определило название подкласс. Все заднежаберные гермофродиты, обитающие исключительно в морской воде, лишь единичные приспособились к существованию в пресных водоёмах, в частности в озере Байкал. Представители:

1.p.Spriatella (N-Q) – раковина маленькая, спирально-завитая в одной плоскости. Наружная поверхность раковины гладкая в одной плоскости. Нога преобразована в два плавника, что позволило перейти к планктонному образу жизни. После смерти раковины оседают на дно и в процессе диагенеза переходят в итероподовые известняки.

2.p.Actaeonella – (K) – раковина имеет своеобразное строение: последний оборот полностью объемлет предыдущие, из-за чего длинное щелевидное устье протягивается вдоль всей раковины. Форма раковины веретновидная, заострённая на обеих концах. Формы морские, тепловодные. Существовали в мелу.

3.подкласс легочные (Pulmonata) – основным признаком легочных гастропод является строение органов дыхания. Именно у них функция дыхания осуществляется с помощью легких, представляющих собой обособленное пространство в мантийное полости. Возникновение лёгких вместо жабр обусловлено выходом значительной части гастропод на сушу. Многие при этом сохранили раковину, но имеются и голые слизни. Некоторые легочные перешли к жизни в персных водоёмах, и лишь незначительное число вернулось к жизни в морской среде. Все легочные – гермофродиты, обычно живородящие раковины легочных преимущественно гладкая, её форма изменяется от колпачковидной до спиральноплоскостной и спиральновинтовой. Большинство легочных являются растительноядными организмами, существующими в пресных бассейнах и на суше, некоторые из них хищники и совсем немногие приспособились к паразитическому образу жизни. Легочные известные с карбона до настоящего времени. Расцвет их приурочено к мезокойназоя.

Представители рода являются обитателями пресноводные бассейнов. Особенно широко они распространены в континентальных четвертичных отложениях многих районов в Западной и Восточной Европе .

3.p.Helix (P3-Q) – раковина тонкая, спирально-завитая, от конической до шаровидной формы. Ширины и высота раковины почти равная. Завиток широкий, уплощённый. Поверхность раковины у современных форм часто с цветными полосами. Формы наземные, растительноядные. Один из широко распространённых видов Helix pomatia – виноградная улитка.

Геологическая история и стратиграфическое значение гастропод.

Древнейшие представители появились в кембрии, причём первоначально возникли переднежаберные, а в карбоны появляется заднежаберные в основном, улиткообразные и легочные. Расцвет брюхоногих приходится на кайнозой. Поэтому для стратиграфического расчленения кайнозойских (P,N,Q) отложений используют и для стратиграфии Mz и в меньшей степени Pz. Изучение раковин и характеры захоронения позволяют решать вопросы физико-географических условий далёкого прошлого – определять соленость, характер грунта, степень подвижности воды и т.п.

В настоящее время брюхоногие распространены очень широко. Морские представители встречаются на всех глубинах от зон прибоя до абиссали, достигая наибольшего разнообразия в неритовой зоне. Большинство гастропод ведёт бентосный, подвижный, реже прикреплённый образ жизни. Среди подвижных гастропод имеются растительноядные, хищные, грунтоядные представители. Прикреплённые гастроподы являются фильтраторами воды.

Класс Buvalvia (двустворчатые моллюски).

Двустворки или пелециподы – одиночные, преимущественно двусторонне-симметричные животные, обитатели морских, солоноватоводных и пресных водоёмов. По численности и они уступают гастроподам. Пелециподы известны с Е и существуют поныне. В настоящее время известно около 20 000 видов, ископаемых же – намного больше. Размеры раковины от 1 см до 1,5 м. Все внутренние органы заключены в мантию. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце животного. Питание этих моллюсков осуществляется пассивным способом: пища поступает вместе с током воды. Фильтрация воды создаётся с помощью ресничного механизма ротовых лопастей. Рот не снабжён теркой для перетирания пищи, и поэтому пелециподы могут питаться лишь органическим детритом и различными микроорганизмами. Двустворки, подобно губкам и археоциатам, являются биофильтратами. Так, мидии, живущие на 1 м^2 дна фильтрует за сутки около 280м^3 воды, а одна устрицы за 1 ч фильтрует до 10 лет воды.

Раковины выделяется мантией и состоит из двухстворок, соединённых связкой. Связка служит для открывания раковины. Она помещается вдоль спинного края, либо на особой площадке – арее. Закрывается раковина при помощи парных или непарных мускулов. Под мантией расположено туловище, нога и жабры. Головной отдел не обособлен. Нога находиться на брюшной стороне туловища. Форма её зависит от образа жизни животного (ползания, зарывания, прикрепления). Чаще всего форма ноги клиновидная или топоровидная (для зарывания), что объясняет название двустворок - пелециподы (т.е. топороногие). У двусторок, прирастающих одной створкой к субстрату, нога редуцируется: характерной особенностью ноги у некоторых двустворок являетс наличие осбой железы, которая вырабатывает органические клетки волокна – биссусные нити для прикрепления животного к подводным предметам. Из внутренних органов имеются системы: кровеносная и нервная. Органами дыхания служат жабры. У многих двустворок на поверхности жабр находятся многочисленные мерцательные реснички, создающие при колебании ток воды с пищевыми частицами ко рту. Таким образом, жабры служат не только для дыхания, но и для сортировки и транспортировки пищевых частиц.

Строение раковины. Раковина у двухстворчатых состоит из 3 слоёв: наружного (органического), среднего (призматического) и внутреннего-перламутрового. Форма створок может изменяться от округлой, овальной до конической или прямоугольной. Наиболее выступающими части створок на спинном крае называются макушками. Створки являются равностворчатые при центральном положении макушки и неравностворчатыми при смещённом положении. Размеры раковин колеблются в широких пределах – от 2 мм до 1,5 м. к гигантским двустворкам относятся современные Tridacna, живущие в тропических морях – все этой этой раковины достигают 200 кг (книга “О чём поют ракушки” стр.51).

Наружная поверхность створок бывает гладкой, покрытой тонкими линиями нарастания. Кроме них, могут развиваться радиальные ребра, которые, в свою очередь, несут дополнительные элементы скульптуры – чешуйки, бугорки, иглы. Наружный слой у современных двустворок, живущих на мелководье тропических морей, ярко и пёстро окрашен. Более скромную окраску имеют раковины двустворок, живущие в умеренных или холодных морях. В ископаемом состоянии окраска почти не сохраняется.

Систематика двустворок. Единой общепринятой систематики до сих пор нет. Это обусловлено тем, что в одном случае система двустворок базируется на строении замка, а в другом – на строении мягкого тела прежде всего жаберного аппарата. Ввиду того, что в ископаемом состоянии мягкие части тела не сохраняются палеонтологи при выделении отрядов опираются на особенности строения раковины и прежде всего, замка. По этому признаку класс Bivalvia делится на следующие отряды:

1.Taxodonta – рядозубые. Равностворчатые раковины с перламутровым слоем или без него. Замок таксодонтного типа, т.е. зубы имеют почти равные размеры и расположены в 1 ряд. Наблюдаются отпечатки двух мускулов. Формы подвижные, некоторые неглубоко зарываются в грунт или прикрепляются с помощью биссуса. В последнем случае они обитают в нрках, биссусные нити выходят через отверстие в раковине. Рядозубые обитают в морях, некоторые приспособились с жизни в бассейнах с пониженной соленостно. Существуют с Е2 и поныне.

Представители:

1.p.Arca (I-Q) – раковина удлинённая с прямым замочным краем. Мелкие зубы расположены вертикальными рядами. Имеются отпечатки двух мускулов. Род Arca обычно обитает на скалистых грунтах нормально морских бассейнов. Он забирается в щели, где прикрепляются с помощью биссусных нитей, выходящих через зияние на брюшном крае. Некоторые виды переносят понижение солености до 26-28 %0. В настоящее время род широко распространён, хотя, в основном, приурочен к тропическим и субтропическим областям.

2.p.Cucullaca(I-Q) – раковина средних и кружных размеров равностворчатые раковины. Створки с тонкой радиальной струйчатостью. Замочный край прямой. Зубы развиты неодинаково под макушкой они мелкие вертикальные, по краям – горизонтальные более крупные. Имеются отпечатки двух мускулов. Современные формы обитают только у берегов Индонезии.

3.p.Pectunculus(K-Q) – почти округлённая равностворчатая толстостенная раковина. На поверхности раковины видны следы нарастания и радиальные рёбра. Имеются передние ряды коротких, довольно мощных зубов, которые у старых особей исчезают. Передние и задние зубы почти горизонтальны.

4.p.Sphaera (I-Q) – раковина равностворчатая округлённая с концентрическими и радиальными рёбрами, замочный край прямой. Зарывающийся бенстос.

5.p.Glycymeris(K-Q) – раковина равностворчатая с центральными макушками, тонкие радиальные рёбра. Края створок зазубрены изнутри.

6.p.Nucula (D-Q) - раковина равностворчатая, ползающий бентос, почти гладкая, иногда концентрическая струйчатость. Ползающий бентос.

Отряд Dysodonta (Беззубые).

Раковины неравностворчатые. Замок, как правило, отсутствует. В редких случаях имеется 2 зубовидных выступа. Мускульные отпечатки неравные по величине. К беззубым относится группа устриц. Устрицы поселяются группами, образуя банки. Формы неподвижные. Особая экологическая группа – гребешки (p. Pecten, p. Clamys). Приспособилась периодически хлопая створками к перемещению в толще воды прыжками. Беззубки (устрицы, мидии, гребешки) съедобны. Так, p.Pecten (гребешок) и сейчас известен в Европе под названием “моллюсок для рагу”. Его с удовольствием едят в Англии и Франции, Голландии, Скандинавии. Известны с О по настоящее время.

Интересна история гребешка. В средние века раковину использовали в качестве сосуда для питья. Так, паломники возвращающиеся после поклонения из палестины, собирали раковины Pecten и прикрепляли её себе на грудь, что служило символом поклонении гробу господнему. Раковина дома хранилась и передавалась из поколения в поколение. Позднее, эту традицию переняли крестоносцы. Возвращаясь из походов, они прикрепляли раковину на головной убор, что служило также символом походов. В эпоху возрождения, гребешок рисовали на картинках с мифологическим сюжетом. Так знаменитый итальянский художник Боттичелли пр написании картины Афродиты (Венеры) использовал миф о выходящей из морской пены в раковине гребешка богини любви. И, наконец, в наше время, нефтяная компания “Шелл”, следуя примеру средневековых рыцарей, использовала изображение гребешка в качестве своего герба (Шелл – в переводе означает раковина). И теперь на всех бензоколонках мира неоновым светом горит изображение гребешка.

Представители:

1.Род Pecten (T-Q) – раковина округлая средних размеров. По обе стороны от макушки располагаются ушки. Переднее ушко правой створки несёт вырез для биссуса. Створки неравной величины – одна выпуклая, другая плоская. Мускульный отпечаток один. Представители рода свободно лежали на дне на выпуклой створке. Иногда они передвигаются в придонной толще воды, хлопая створками, но это движение скорее напоминает прыжок, а не плавание. Молодые формы прикреплялись ко дну с помощью биссуса. Род Pecten пользуется очень широким распространением, встречаясь в морях с нормальной и с пониженной соленостью. Формы, преимущественно, теплолюбивые.

2.Род Chlamys(T-Q) – раковина округлая, средних размеров. Переднее ушко больше, чем заднее, кроме того на нём на правой створке имеется глубокий вырез для биссуса. Створки почти равной величины. Радиальная скульптура представлена резкими рёбрами, осложненными в свою очередь, тонкими рёбрами. Представители рода на разных стадиях могут вести либо прикреплённый образ жизни при помощи биссуса, либо свободный плавающий.

3.p.Spondylus(I-Q) – раковина овальная средних размеров и крупных размеров, толстостенная, резко неравностворчатая с более выпуклой правой створкой. Скульптура радиально-ребристая, украшенная шипами. Каждая створка имеет 2 одинаковых массивных зубовидных выступа и соответственно им две ямки. Один мускульный отпечаток. Представители рода ведут малоподвижный образ жизни, прирастая ко дну макушкой правой створки. Формы стеноглинные, теплолюбивые, мелководные. Встречаются в Чёрном море.

4.p.Inoceramus(I-K) – раковина разнообразной формы от разностворчатой до неравностворчатой. Створки толстые с развитым призматическим слоем, несущие резкую концентрическую скульптуру в виде ребер и складок. Представители род прикреплялись к дну с помощью биссуса. Формы морские, преимущественно теплолюбивые. Все виды этого рода являются руководящими окаменелостями для меловых отложений.

5.p.Ostrea(K-Q) – раковина средних и крупных размеров разнообразной формы. Створки имеют хорошо развитый пластинчатый слой, особенно толстый у ископаемых форм. Скульптура обычно несёт концентрическую пластичность. Почти в центре раковины отпечаток одного крупного мускула. Представители рода прирастают ко дну, цементируясь макушкой левой створки. Крупные раковины могут свободно лежать на дне. В большинстве случаев виды этого рода поселяются группами, образуя скопления, называемые устричные банки. Они развиты преимущественно в тепловодных бассейнах нормальной солености, где они приурочены к небольшим глубинам. Устричные банки распространены и в бассейнах с пониженной соленостью (Черное море). Устричники наиболее характерны для меловых и палеогеновых отложений Средиземноморской провинции.

6.p.Yryphaea(I-K) – раковина средних и крупных размеров, неравностворчатая. Раковина гладкая или со слабой концентрической пластичностью. Мускульный отпечаток один в центре раковины. Представители рода свободно лежали на дне.

7.p.Arctostrea(K2) – раковина длинная дугообразно-изогнутая, почти равностворчатая. От макушки протягивается срединный перегиб, от которого отходят ребра (складки). Мускульный отпечаток один. Неподвижный бентос.

8.p.Agerostrea(K2) – раковина небольших размеров, длинная дугообразно изогнутая, почти равностворчатая. Створки имеют срединный перегиб.

9.p.Amphidonta(I-K) – раковина средних размеров, неравностворчатая, одна створка вогнутая со сглаженной макушкой. Скульптура на створках отсутствует. Хорошо выражен киль. Распространён почти повсеместно.

10.p.Mytilus(T-Q) – раковина средних размеров, гладкая, равностворчатая удлинённо-клиновидной формы. Биссус хорошо развит. Внутренняя поверхность створок слабо перламутрова. Распространён повсеместно.

11.p.Dreissena(N-Q) – раковина гладкая и средних маленьких размеров. Примакушечный угол образован прямым и изогнутым нижним краем. Створки как правило килеватые. Биссусные нити выходят между створками недалеко от макушки. Представители рода обитают в пресных, реже соленоватых водах.

Отряд Heterodont (разнозубые).

Включает двустворок, имеющих зубной аппарат разнозубого типа. Раковина равностворчатая, гладкая. Мускулов два. Подвижный и зарывающийся бентос. Подвижные формы с помощью хорошо развитой ноги могут передвигаться по дну прыжками на расстояние до 15 – 20 см. существуют с силура и поныне.

Представители:

1.p.Cyprina (K-Q) – раковина толстостенная гладкая, средних и крупных размеров, округлой формы или овальной формы. Зубной аппарат представлен кардинальными, хорошо развитыми задними боковыми зубами и небольшими бугорковидными плохо развитыми передними боковыми зубами. Наблюдаются отпечатки двух мускулов. Единственный современный представитель этого рода всречатеся только в северных морях, где он ведёт ползающий образ жизни.

2.p.Cardium(K-Q) – раковина маленьких или средних размеров. При смыкании створок раковина сбоку имеет сердцевидную форму, с чем связано название название рода. Створка несут отчётливую радиальную скульптуру в виде различно украшенных рёбер. Зубной аппарат представлен двумя кардинальными зубами. В правой створке имеется по 2 боковых зуба, а в левой – по одному. Имеются отпечатки двух мускулов. Современные представители неглубоко зарываются в песчаные или илистые грунты, могут ползать по дну или передвигаться прыжками. Формы, преимущественно теплолюбивые, встречающиеся как в морях с нормальной, так и с пониженной соленостью (Чёрное, Аральское).

3.p.Didacna(N-Q) – строение раковины напоминает p.Cardium, но отличается тем, что боковые зубы отсутствуют. Створки округлённо треугольная.

4.p.Venus(P-N) – раковина тонкостенная, округлённо треугольная. Створки несут концентрические ребра. В замке три кардинальных зуба. Имеются отпечатки двух мускулов. Современные представители неглубоко зарывающиеся в илистые или песчаные грунты, часто переползая с места на место.

5.p.Donax(N-Q) – раковина равностворчатая. Створки с тонкой радиальной штриховкой. Внутренняя поверхность перламутровая. В правой створке лишь один раздвоенный кардинальный зуб, в левой – 2 коротких кардинальных зуба. Боковые зубы отсутствуют. Представители рода ведут зарывающийся образ жизни, обитая, как в морях, так и с пониженной соленостью (Чёрное море).

6.p.Solen(K-Q) – раковина средних размеров, ножевидная. Раковина гладкая, тонкостенная. Замок редуцирован. Обычно имеются по одному кардинальному зубу, боковые зубы отсутствуют. Представители ведут зарывающийся образ жизни, обитая в мелководье на песчаных грунтах.

7.p.Mactra(P-Q) – раковина средних размеров, округлая или овально-треугольная. Замок хорошо развит. В правой створке два кардинальных зуба и по два боковых. Раковина гладкая, иногда со слабой концентрической скульптурой. Имеется два мускульных отпечатка. Представители рода могут неглубоко зарываться в грунт, часто меняя своё местообитание. Формы морские и солоноватые особенно характерны для Каспия.

8.p.Monodacna(N-Q) – раковина равностворчатая с центральными макушками. Ребра радиальные, уплощённые. Бентос, зарывающийся в грунт. Особенно характерен, для солоновато водных бассейнов.

9.p.Tellina(К-Q) – раковина удлинённо-овальная, с центральными макушками. Наружная поверхность с тонкими концентрическими ребрами. Данный бентос, зарывающийся в ил.

Отряд Pachyodonta (толстозубые) включает своеобразных вымерших прикреплённых двустворок с сильными уплощенными зубами. Раковина неравностворчатая, состоящая из конической нижней створки и плоской верхней. Для толстозубых двустворок более употребительно другое название – рудисты (греч. – грубый, толстокожий). Рудисты являлись обитателями неглубоких тепловодных морей. Они прикреплялись к каменистым грунтам, нередко образуя массовые скопления и участвуя в формировании органических построек. Прикреплённый образ жизни привёл к возникновению конической формы раковины, конвергентно сходной с 4-х лучевыми кораллами. Типичный представитель p.Hippurites (K2) – толстостенная раковина (до 1 м в высоту). Левая створка плоская, правая ребристая.

Отряд Schizodonta (расщепленозубые) объединяет двустворок с равностворчатыми раковинами, имеющими замочный аппарат расщеплённозубого типа – шизодонтный, либо прегетеродонтный с радиально расходящимися от макушки зубами. Массивный расщеплённый зуб располагается в левой створке. Неравносторонность створок подчёркивается килем, идущим от макушки к заднему краю раковины. Киль разделяет поверхность створок на 2 неравные части – большое переднее и маленькое – заднее поле. Раковина гладкая или несёт четкую скульптуру в виде ребер.

Образ жизни. Вели подвижный образ жизни. Возможно некоторые формы прикреплялись с помощью биссуса.

Распространение. Ордовик- ныне. Для стратиграфии важны тригонииды при расчленении меловых отложений.

Представители:

1.p.Unio (I-ныне) – раковина удлиненная, толстостенная, макушка приближена к переднему краю. Раковина с поверхности покрыта роговым слоем, изнутри развит перламутровый слой. Поверхность раковины гладкая и только в примакушечной части имеются следы морщинистой или бугорчатой скульптуры. Правая створка имеет один центральный и один боковой зуб, левая – два центральных и 2 боковых. Мускула два.

2.p.Trigonia(T-K) – раковина средних и крупных размеров, очертания створок – треугольыне, от макушки к заднему концу раковины протягивается киль, разделяющий поверхность створок на большое переднее и малое – заднее поле. Раковина несёт чёткую скульптуру в виде рёбер, которые на переднем поле располагаются концентрически.

3.p.Linotrigonia (K) – похожа p.Trigonia. отличается по характеру скульптуры – ребра переднего и заднего поля отходят от киля. Ребра переднего и заднего поля отходят от киля. Ребра переднего поля резкие, нередко шиповатые ребра заднего поля почти концентрические. Подвижный бентос.

4.p.Litschkovitrigonia(K1) – раковина средних и крупных размеров, равностворчатая. Створки округленно-треугольные \. Широкое переднее поле отделяется от узкого заднего нерезким килем – перегибом. Подвижный бентос. Некоторые прикреплялись к субстрату с помощью биссуса.

Отряд Desmodonta (связкозубые). Объединяет двустворок с преимущественно равностворчатыми раковинами, в основном гладие. Зубы отсутствуют. Имеются отпечатки двух мускулов. Формы зарывающиеся и сверлящие.

Представители:

1.p.Mya(P-Q) – раковина равностворчатая гладкая, створки овальные или яйцевидные, вытянутые в длину. Имеются отпечатки двух мускулов: современные представители зарываются в песок, до глубины 3-4 м.

2.p.Pholas(I-Q) – раковина равностворчатая, удлиненно-эллипстическая. Скульптура представлена радиальными шиповатыми ребрами. Связка отсутствует, открывание и зарывание створок осуществляется за счёт попеременного сокращения двух мускулов. Представители рода являются морскими сверлильщиками-камнеточицами. Сверление происходит механическим путём: моллюск присасывается ногой к поверхности, попеременно поворачивая раковину вправо и влево вокруг ноги, используя передний заострённый конец раковины как рашпиль, а шипованную радиальную скульптуру как напильник. Pholas’ы не могут менять своё местообитание, т.к. по мере роста раковины входное отверстие становится слишком узким и поэтому они обычно захоронятся в прижизненном положении. Pholas’ы наносят большой вред народному хозяйству, т.к. стачивая плотные породы берегов моря, способны вызвать сильнейшие оползни. За 2 ч. Работы один Pholas способен просверлить тоуннель шириной в 1 см, а длинной до 25 см. но наиболее опасен моллюск p.Teredo, или как его называют шашень. Он вгрызается в дерево острыми створками всё время вращаясь вокруг своей оси. Сам моллюск при этом растет и толстеет, поэтому ход делается всё шире, а тело моллюска, прикреплённое к входному отверстию, вытягивается как резина. Он становится похож на червя. Шашень очень опасен для деревянных кораблей, свай, мостов и т.п.

3.p.Pholadomya(I-Q) – раковина равностворчатая, створки выпуклые. Скульптура в виде радиальных рёбер. Имеется два мускульных отпечатка. Представители рода ведут зарывающийся образ жизни.

4.p.Allorisma(D-P) – Раковина удлиненно-четырехугольная. Створки несут резкие концентрические ребра. Зубов нет. Имеется отпечаток одного мускула.

5.p.Solemya(D-Q) – раковина равностворчатая, внутренний слой перламутровый, передний конец раковины удлинен, задний – округлый. Вели подвижный образ жизни, ползая по дну на подошве ноги.

Геологическая история двустворок.

Появились они в кембрии, а к концу силура уже существовали представители 6 из 7 изветсных отрядов. В Pz двустворки играли подчинённую роль по сравнению с брахиноподами. Расцвет их отмечаетсяв позднем Mz, но и в настоящее время они состаявляют значительную часть бенстосной фауны. Двустворки, как и брюхоногие играли значительную роль в жизни человека. Так, многие виды моллюсков в том, числе и p. Pinna выделяют биссусные нити, которые не растворяются в воде, ни в эфире, ни в спирте. В момент выделения нити из железы она бесцветна. Но от контакта с водой приобретает оттенки от светлозолотистого до черного. Длина нити не превышает 20 см. В древности, нити использовали в качестве ниток для пряжи – виссона, из которой в средневековой Италии и Франции шили камзолы, шляпы, перчатки. Людям, страдающим от ревматизма врачи советовали носить чулки из виссона. Это нити были настолько тонки, что пара дамских перчаток свободно помещалась внутри скорлупы грецкого ореха. В XVIII века виссон применялся для вышивок, кружев, сумочек. Со временем, когда появились более дешевые медицинские препараты для лечения от ревматизма, интерес к виссону пропал, тем более, что эти изделия были очень дороги. Ведь 1 нить весит 2 грамма. Сколь же надо убить моллюсков, чтобы изготовить одну дамскую сумочку. Кроме биссуса многие моллюски обладают способностью вырабатывать жемчуг. Для того, чтобы выросла жемчужина, необходимо чтобы в раковину попал посторониий предмет, например песчинка. Вокруг песчинки моллюск начинает откладывать концентрические слои перламутра. Люди давно знали об этой способности моллюсков и решили выращивать жемчуг искусственно. Первые опыты по искусственному выращиванию делали в Китае ещё 1000 лет назад. Фигурки Будды вкладывали внутрь раковины и опускали моллюск в отгороженную чать мор. Через 3-5 лет моллюск покрывал перламутром всю поверхность Будды и её извлекали наружу. В настоящее врем, в Японии созданы специальные бассейны для выращивания жемчужниц. Раковину чуть покрывают, кладут песчинку и опускают моллюск на дно. Через несколько месяцев жемчуг готов.

Геологическое значение.

Двустворки часто составляют существенную часть органогенных или органогенных-обломочных пород – ракушечников. Поселения рудистов формирует собственно органогенные постройки. В мелу рудисты фактически являли рифостроящими организмами.

Стратиграфическое значение имеют лишь некоторые двустворки, такие как Inoceramus, Trigonia. В Kz, они являются хорошими руководящими окаменелостями для стратификации солоноватоводных бассейнов. Не менее важным двустворки, являющиеся прекрасными индикаторами среды для восстановления физико-географических условий прошлого, т.к. анализ их комплексов позволяет определить специфику древних палеобассейнов.

Класс Cephalopoda (головоногие).

Головоногие – моллюски, достигшие высшей ступени организации среди беспозвоночных моря. Это обитатели нормально соленых морских бассейнов, ведущие активно-плавающий хищный образ жизни. К ним относятся современные каракатицы, кальмары, осьминоги, наутилусы, вымершие аммониты и белемниты.

Мешковидное тело головоногих имеет ясно выраженную голову с хорошо развитыми стереоскопическими глазами и ротовым отверстием. Нога, столь характерная для моллюсков, преобразована в многочисленные щупальца, расположенные вокруг ротового отверстия. Они служат главным образом для захвата пищи и обороны, а также для передвижения. Для плавания большинство головоногих используют воронку – специальный мускулистый орган, расположенный позади головы. Выталкивая из него воду, они перемещаются толчками (по принципу реактивного двигателя) задним концом вперёд. Быстрота движения обуславливает возникновение острого зрения. Глаза головоногих по строению близки к глазам млекопитающих. Ротовое отверстие снабжено парой челюстей, пропитанных известью. В глотке имеется терка – радула – для измельчения пищи.

Головоногие имеют хорошо развитую пищеварительную и кровеносную системы (кровь окрашена в голубой или зелёный цвет) и высокоразвитую нервную систему. Дышат головоногие жабрами. Размножаются только половым путём.

Строение скелета. Большинство головоногих имеет своеобразную известковую раковину, представляющую прямую, согнутую или свернутую в спираль коническую трубку, оловоногих по строению близки к глазам млекопитающих. аза альный тия. копическими глазами и ротовым отверстием. ий прошлого, т.открытую на одном конце. Отверстие называется устьем или апертурой, разделенную внутри поперечными перегородками – септами на камеры. Мягкое тело животного находится в передний жилой камере. Остальные камеры полые и заполнены газом, чаще всего азотом, количество и давление которого регулируется так, что раковина моллюска представляет своеобразный гидростатический аппарат. Через все камеры проходит тяжвырост задней части тела – сифон. Камеры образуются путём периодического продвижения мягкого тела вперед, наращивания стенки и выделения перегородок сзади. Самая первая камера начальная камера называется протоконхом. Раковина состоит из 3 слоев: внешнего – органического и 2 известняковых: фарфоровидного и перламутрового. Перегородки формируются перламутровым слоем.

Перегородки имеют разнообразную форму. След их прикрепления к раковине называется перегородочной или лопастной линией (сутурной). Она бывает волнистой, слабо изогнутой или сильно рассеченной. Изгибы ее, направленные в сторону жилой камеры, называются седлами, а в противоположную им – лопастями. Обычно лопастная линия состоит из значительного числа лопастей и седел. Через середину перегородок или по краю их проходит сифон – трубка, вдоль которой проходят кровеносные сосуды. Они снабжают камеры газом. Задняя часть раковины, разделённая септами на перегородки называется фрагмокон.

Раковина представляет собой спирально свернутую трубку, которая состоит из нескольких оборотов. Если последующий оборот полностью перекрывает предыдущий, раковина называется инволютной, если не перекрывает – эволютной. В соответствии с положением животного в раковине выделяется брюшная, спинная и боковая стороны. Брюшная створка – наружная сторона раковины, спинная – противоположная ей.

Ископаемые остатки головоногих встречаются в породах всего фанерозоя и имеют важное значение для стратиграфии. В зависимости от строения раковины, типа перегородочной линии, положения сифона, который может быть центральным либо краевым головоногие подразделяются на несколько подклассов: Nautiloidea (E-Q), Orthoceratoidea(O-T), Endoceratoidea(O), Bactritiidea(D-P), Ammonoidea(D-K), Coleoidea(D-O), Tentaculita(S-D).

Nautiloidea

Наутилоидеи обладают свернутой в плоскую спираль или изогнутой раковиной. Поверхность раковины чаще всего гладкая перегородочная линия почти прямая. Сифон занимает преимущественно срединное положение. Септальные трубки короткие и прямые. До настоящего времени дожил единственный представитель – p.Nautilus, который сейчас обитает в Идийском и Тихом океанах. Живут они в мелководной части моря (100-500м) с нормальной соленостью. Они не живут в местах с сильным движением воды и низким содержанием кислорода, а также в областях, заселённых многочисленными бентосными животными. Плавают с помощью воронки, либо передвигаются по дну с помощью щупалец. Наутилоидеи появились позже головоногих, но именно этот подкласс пережил всех остальных. Геологическое значение невелико и лишь при стратификации кайнозойских отложений их роль возрастает.

Представители:

1.p.Nautilus(O-Q) – раковина полуинволютная или псевдоинволютная, гладкая, реже слабо морщинистая. Перегородочная линия с широким седлом. Современные формы обитают у побережья Австралии, новой Гвинеи.

2.p.Metacoreras(C-P) – раковина дискоидальная с скульптурой из бугорков. Перегородочная линия с широкими лопастями. Сифон почти центральный.

3.p.Cymatoceras(I3-K) – раковина инволютная. Скульптура в виде тонких ребер. Сифон чаще всего у центра. Перегородочная линия почти прямая.

4.p.Rutoceras(D2) – раковина в виде полузакрученного рога, поверхность почти гладкая.

Orthoceratoidea

К этому подклассу относятся исключительно вымершие формы. Раковина от прямой до слегка согнутой, гладкая. Перегородки чуть вогнутые. Размер раковины иногда превышает 1 м. сифон – центральный. Перегородочная линия почти прямая. Представители:

5.p.Orthoceras (O2) – раковина прямая в виде столбика. Поперечное сечение раковины круглое. Перегородочная линия прямая. Сифон центральный. Представители рода встречаются лишь в О2 Прибалтики.

Endoceratoidea

К этому подклассу относятся крупные вымершие головоногие, достигавшие в длину до 3 метров. Раковина прямая в виде столбика. Сифон широкий, краевой. Представители:

6.p.Endoceras(O) – раковина в виде столбика, перегородки вогнутые, перегородочная линия прямая.

Bactritiidea

К этому подклассу относится очень важная группа вымерших головоногих, давшая начало аммонитам и белемнитам. Бактритоидеи имели раковину прямой формы с гладкой поверхностью. Сифон узкий, занимающий брюшное положение. Перегородочная линия осложнена брюшной лопастью. Бактритоидеи и ранних аммонитов сближает несколько признаков в том числе наличие узкого сифона. Все это позволяет сделать вывод о том, что бактритоидеи являются предками аммонитов и белемнитов. Возникли они, вероятно, в S. Достоверные находки сделаны в интервале D-P, некоторые представители дожили до триаса. Представитель:

7.p.Bactrites(D-P) – раковина прямая, расширяющаяся к устью. Перегородки вогнутые. Перегородочная линия прямая. Сифон узкий, прилегающий к брюшной стороне раковины.

Ammonoidea

К этому подклассу относятся вымершие моллюски, имеющие важное значение для биостратиграфии. Размеры взрослых раковин аммоноидей изменяется в значительных пределах от 2-3 см до 30-40см в диаметре. Раковины с поверхности часто покрыты ребрами, шипами, бугорками, но бывают и гладкие формы. Раковины состоит из нескольких оборотов, соприкасающихся или перекрывающих друг друга.

Наблюдаются все переходы оборотов: от раковины инволютных (полное перекрывание) через раковины полуинволютные (частичное перекрывание) к эволютным (последний оборот только соприкасается с предпоследним). В зависимости от степени объемлимости внутренние обороты видны в различной степени, у инволютных раковин они полностью перекрыты. Линия соприкосновения оборотов называется шов. В средней части раковины наблюдается углубление – пупок. Размеры пупка тем больше, чем меньше объемлимость оборотов. Раковина разделена перегородками на серию камер. Тело аммонитов прикреплялось к раковине с помощью мускулов, расположенных в задней части жилой камеры. Сифон – узкий, краевой. Короткие септальные трубки у палеозойских аммоноидей, направленных назад, у мезозойских вперед. Одним из основным признаков аммоноидей является строение лопастной линии. Выделяется 4 типа лопастной линии, сменяющих друг друга вл времени.

I Агониативный - D

II – Гониатитовый – D-P

III – Цератитовый – C3-T

IV – Аммониатитовый – T-K

Классификация и систематика аммоноидей основано на строении лопастной линии, её изменении, а также на положении сифона. И на этом основании выделены 7 отрядов.

Отряд Agoniatitida включает аммонитов со спирально-плоскостной раковиной от эволютных до инволюстных. Поверхность гладкая реже скульптированная. Лопастная линия – агониативного типа. Представители:

1.p.Agoniatites(D2) – раковина полуинволютная. Пупок узкий, глубокий. Лопастная линия агониативного типа. Поверхность раковины гладкая.

2.p.Manticoceras(D3) – раковина полуинволютная с четко выраженной лопастной лнинией гониативного типа пользуется широким распространением в России.

3.p.Timanites(D3) – раковина инволютная, обороты полностью перекрывают друг друга. Лопастная линия гониативного типа.

4.p.Artinskia(C3-P1) – раковина инволютная дисковидная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативного типа, но иногда несколько усложняется.

Отряд Yoniatitida – охватывает аммонитов с почти гладкой раковиной. Сифон всегда краевой. Лопастная линия гониативного типа. Пупок почти не виден. Представители:

5.p.Yoniatites(C1) – раковина с резкими ребрами, инволютная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативная.

6.p.Sporadoceras(D3) – раковина с резкими ребрами, инволютная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативного типа.

7.p.Tornoceras(D2-D3) – раковина инволютная. Наружная поверхность гладкая с тонкими струйками роста. Лопастная линия гониативного типа.

Отряд Clymeniida охватывает небольшую группу аммонитов, для которых характерна эволютная раковина с медленно возрастающими оборотами. Пупок широкий. Лопастная линия гоиативного типа. Представители:

8.p.Clymenia(D3) – раковина эволютная с оборотами чуть соприкасающимися друг с другом, отчего образуется широкий пупок. Наружная поверхность гладкая. Лопастная линия гониативного типа.

Отряд Ceratitida – представлен аммонитами со спирально-плоскостным с несоприкасающимися оборотами спирально-винтовыми формами. Имеются гладкие и скульптированные роды. Лопастная линия преимущественно цератитового типа. Представители:

9.p.Meekoceras(T1) – раковина полуинволютная, обороты перекрывают друг друга лишь наполовину. Пупок узкий. Лопастная линия цератитового типа.

10.p.Ceratites(T2) –раковина полуинволютная с оборотами, перекрывающими друг друга лишь наполовину. Пупок от узкого до широкого. Лопастная линия цератитова.

11.p.Pinacoceras(T3) – раковина плоская, инволютная с оборотами полностью перекрывающими друг друга, так что пупок практически отсутствует. Лопастная линия аммонитова.

Отряд Phylloceratida – включает небольшое число аммонитов с иволютной раковиной с очень слабой скульптурой и сложно рассеченной лопастной линией аммонитового типа. Представители:

12.p.Phylloceras(I) – раковина инволютная, обороты полностью перекрывают друг друга, так что пупок практически отсутствует. Наружная поверхность с тонкими радиальными струйками роста. Лопастная линия аммонитового типа.

13.p.Monophyllites(T2-3) – раковина полуэволютная с оборотами наполовину перекрывающими друг друга. Наружная поверхность с тонкими струйками нарастания.

Отряд Lytoceratida охватывает раковины преимущественно эволютные спирально-плоскостные. Раковины гладкие, обычно скульптированные. Лопастная линия аммонитовая, сложно рассеченная. Представители:

14.p.Lytoceras(I1-2) – раковина эволютная с оборотами соприкасающимися, но не перекрывающими друг друга от чего образуется широкий пупок. Лопастная линия аммонитовая. Очень важным признаком является наличие воротника – своеобразных образований, отходящих в виде пластин.

Отряд Ammonitida – включает представителей с эволютной и инволютной раковиной. Скульптура в виде ребер, бугорков, шипов. Лопастная линия аммонитовая. Представители:

15.p.Stephanoceras(I2) – раковины мелкие эволютные или полуэволютные, только соприкасающиеся между собой, но не перекрывающие, от чего образуется широкий пупок. Наружная поверхность с бугорками и ребрами.

16.p.Erymnoceras(I3) – раковина сильно вздутая, боченкообразная, эволютная. Пупок очень глубокий. Лопастная линия аммонитовая.

17.p.Cadoceras(I3) – раковина маленькая, сильно вздутая, боченкообразная, эволютная. Пупок относительно узкий, глубокий. Наружный поверхность с тонкими ребрами. Лопастная линия аммонитовая.

18.p.Cardioceras(I3) – раковина маленькая, эволютная, поперечное сечение сердцевидной формы, с чем связано название рода. Пупок широкий. Лопастная лини аммонитовая.

19.p.Parkinsonia(I2) – раковина полуэволютная. Наружная поверхность с многочисленными ребрами; большинство которых на боковой стороне разделяется на две ветви. Лопастная линия аммонитовая.

20.p.Perisphinctes(I3) – раковина эволютная с оборотами перекрывающими друг друга наполовину. Пупок относительно узкий. Наружная поверхность с многочисленными ребрами на боковой стороне на 2-3 ветви. Лопастная линия аммонитовая.

21.p.Virgatites(I3) – раковина от полуэволютной до полуинволютной, поперечное сечение высокое, пупок узкий, наружная поверхность с пучками ребер в числе от 2 до 8. лопастная линия аммонитовая.

22.p.Simbirskites(K1) – раковина полуэволютная, сильно вздутая, поперечное сечение округленное, пупок узкий, наружная поверхность с ребрами и бугорками. Ребра ветвят на 2-3 ветви. Лопастная линия аммонитовая.

23.p.Neocomites(I3) – раковина полуинволютная с оборотами перекрывающими друг друга на половину высоты. Наружная поверхность с многочисленными изогнутыми ребрами на боковой стороне в средней части –гладкая без ребер поверхность. Лопастная линия аммонитовая.

24.p.Acanthoceras(K2) – раковина маленькая, эволютная, наружная поверхность с редкими ребрами, на которых имеются бугорки. Лопастная линия аммонитовая.

Геологическое значение. Интенсивная эволюция, быстрое расселение, независимость от фаций определила тот факт, что аммониты являются чрезвычайно важным руководящими ископаемыми. С девона и до конца мела они играют роль основной группы при стратификации особенно для I и K.

Подкласс Coleoidea

Подкласс объединяет высших головоногих моллюсков, у которых обособлена голова, хорошо развиты органы чувств, имеется 8-10 рук, дыхание осуществляется с помощью двух жабр, раковина располагается внутри. К колеоидем относятся разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты. Все они являются морскими формами, хищниками, преимущественно пелагическими, реже ползающими. Раковина разнообразной формы расположена внутри тела животного. Размеры достигают (у современных кальмаров) до 18 м с учетом рук. При классификации основное значение имеет строение скелета. Мы рассматриваем один отряд вымерших белемнитов, имеющих геологическое значение.

Отряд Belemnitida охватывает вымерших колеоидей, имеющих внутренний опорный скелет. Скелет состоит из 3 частей: ростра, фрагмакона и проостра кума. В ископаемом состоянии чаще всего сохраняется ростр, реже фрагмакон. Ростр представляет собой цилиндрическое, коническое образование. В передней части ростра в углублении помещался фрагмакон, который состоит из большого числа камер. Последняя жилая камера чаще всего редуцируется. Её рудимент в спинной части называется проостракум, который защищал внутренние органы со спины. Форма и размеры ростра, являвшегося основным опорным образованием белемнитов, позволяют судить о форме тела животного по-видимому, оно приближалось к таковому у кальмаров. Ростр выполнял роль балансира и служил опорой для плавников, которые оставляли продольные борозды на поверхности ростра. Эти борозды, отражающие структуру мантии имеют первостепенное значение при систематики белемнитов. Белемниты существовали с D до K. В конце мела белемниты вымирают. Белемниты имеют важное значение при расчленении юрских и меловых отложений. Представители:

1.p.Duvalvia (K1) – ростр средних размеров, расширенные в задней части и суженный и служенный на переднем конце. Нектонные стеногалинные формы.

2.p.Pachyteuthis(I3-K1) – короткая широкая борозда. Нектонные стеногалинные формы.

3.p.Hibolites(I3-K1) – ростр средних размеров веретенообразных формы. Узкая борозда начинается на переднем суженом конце протягивается до его середины. Нектонные стеногалинные формы.

4.p.Cylindrotthudhis(I3)

Класс Fentaculita

К этому классу относятся вымершие морские организмы, от которых в ископаемом состоянии сохраняются узкоконические раковины небольших размеров от 2 до 30 мм. Наружная поверхность обычно с поперечной скульптурой в виде ребер и пережимов. Животное занимало всю раковину либо только жилую камеру. Сифон отсутствовал, поэтому камеры между собой не сообщались, что отличает их от аммонттов. Тентакулиты существовали с силура по девон. Те, у которых имелись воздушные камеры, приспособились к пелагическому образу жизни. На это указывает тот факт, что они встречаются в различных литологических типах пород, нередко образуя массовые скопления. О строении мягкого тела тентакулитов неизвестно, что их определяет условность их положения в царстве животных. Представитель: p.Tentaculites – S-D. Находки тентакулитов в битуминозных породах, в которых редко встречаются другие организмы, делают эту группу организмов важной для стратиграфии.

Подраздел вторичноротые (Deuterostomia).

Характеризуются замыканием рта зародыша и возникновением ротового отверстия взрослого животного на другом месте. Скелет внутренний. Среди вторичноротых выделяют следующие типы: брахноподы, иглокожие, полухордовые и хордовые.

Тип Brachinopoda (брахноподы).

Брахноподы, обиночные животные, обитающие на дне морских бассейнов. В современных морях они представлены ограниченным количеством видов, в палеозое же достигли исключительного разнообразия, являясь одной из основных групп, на базе которой строится в значительной мере стратиграфия палеозоя. Появились в кембрии и существуют поныне. Брахноподы являются фильтраторами. Пища вместе с током воды поступает к ротовому отверстию. Имеются пищеварительная, кровеносная и половая системы. Раковина брахнопод имеет известковый состав и состоит из 2 створок, каждая из которых обладает двустронней симметрией. Этим раковины брахнопод отличаются от раковины двустворок. Створка больших размеров называется брюшной, противоположная ей – спинной. Заострённая часть каждой створки называется макушкой. Строение ее является систематическим признаком, позволяющим определять многочисленные роды брахнопод. Между макушками расположен замочный край. Макушка брюшной створки развита лучше, чем у спинной. У некоторых брахнопод между макушкой и замочным краем располагается арея – площадка в виде треугольника. Под макушкой брюшной створки имеется отверстие для выхода ножки, с помощью которой брахноподы прикреплялись к субстрату. Отверстие бывает круглым – формамен, или треугольной – дельтир. Поверхность створок покрыта разнообразной скульптурой. У многих брахнопод имеется синус (спинная створка) и седло – на брюшной створке. Обе створки соединяются на внутренней поверхности створок, и замка, состоящего из 2 зубок на одной створке и ямок – на другой. Брахноподы подразделяются на 2 класса: Inarticulata и Articulata. В основе классификации наличие или отсутствие замка.

Класс Inarticulata (беззамковые).

Самые примитивные брахноподы. Зубы отсутствуют, створки раковины сочленяются только с помощью мускулов. Отверстие для ножки отсутствует и ножка выходит между створками. Раковина органическая (хитиновавая) или известковая. Форма раковин разнообразная – округло-линзовидная, удлиненная, лопатовидная. Створки почти одинаковые. Наружная поверхность гладкая или с тонкой скульптурой. Беззамковые брахноподы относятся к бентосу. Большинство из них прикрепляется к субстрату ножкой, реже они зарываются в грунт.

Геологическое значение. Некоторые ордовикские представители p. Obolus образуют массовые скопления, за что содержащие их песчинки, получили название оболовых. Они используются для добычи фосфатных удобрений (Эстон). Наибольшее стратиграфическое значение беззамковые брахноподы имеют для кембрия и ордовика. В целом, класс существует с кембрия по настоящее время.

Представители:

1.p.Lingula(O-Q) – раковина тонкая, равностворчатая, удлиненно-овальная. Створки слабо выпуклые. Наружная поверхность с хорошо заметными концентрическими линиями нарастания. Внутренняя поверхность несет следы нескольких мускулов. Представители рода имеют удлиненную ножку, при помощи которой они зарываются в грунт. Они выдерживают значительное опреснение и загрязнение воды.

2.p.Obolus(E2-O1) – раковина толстая, хитинова-фосфатная почти равностворчатая округленной или овальной формы. Наружная поверхность с концентрическими линиями нарастания. Внутренняя поверхность с четкими отпечатками с мускулов. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки. Скопления раковин p.Obolus приводит к образованию пород, называемых оболовыми песчинками, пользующимися широким распространением в Прибалтике и Ленинградской области, где они разрабатываются на фосфор.

Класс Artiulata (замковые).

Замковые имеют известковую раковину, створки которой сочленяются с помощью замка и мускулов. Форма раковин более разнообразная от округлой до полусферической. Створки неравные. У некоторых брахнопод створки изогнутые в срединной плоскости и тогда отчетливо видны синус на брюшной и седло на спинной створках. Наружная поверхность створок чаще гладкая, но может быть украшена шипами, бугорками, линиями нарастания. Отверстие для ножки – форамен или дельтириум располагается на брюшной створке. У многих замковых развита арея. Замковые брахноподы появились в кембрии, а в Pz достигли большого разнообразия. В Mz количество их резко сокращается и в настоящее время продолжают существовать лишь две группы – ринхонемиды и теребратулиды.

Представители:

1.p.Orthis (O) – маленькая известковая раковина округлой формы с прямым замочным краем. На узкой арее брюшной створки имеется треугольное отверстие – дельтириум для выхода ножки. Наружная поверхность с резкими радиальными ребрами. Прикрепленный бентос. Повсеместно распространен на Русской платформе и на Урале.

2.p.Porambonites(O) – раковина известковая, округлая, почти шарообразная. На брюшной створке имеется синус, на спинной седло. Наружная поверхность почти гладкая. Брюшная створка с очень маленьким отверстием для ножки. Неподвижный бентос. Встречается в Подолии и Прибалтике.

3.p.Pentamerus(S-D) – раковина известковая крупная. Обе створки сильно вздутые с загнутыми макушками. Представители рода на ранних стадиях прикреплялись ко дну ножкой, на более поздних стадиях свободно лежали на дне. Иногда раковины Pentamerus’а образовывали массовые скопления, образуя пентамеровые известняки.

4.p.Conchidium(S) – отличается от сходного p.Pentamerus’a следующими особенностями – раковина неравностворчатая с сильно выступающей клювовидноизогнутой макушкой брюшной створки, наружная поверхность радиально-ребристая, а не гладкая.

5.p.Leptaena(O2-S) – раковина известковая, вытянутая в ширину с длинным замочным краем и маленькими макушками. Обе створки почти плоские. Наружная поверхность несет концентрические складки и морщины.

6.p.Strophomena(O2-S) – раковина известковая, вытянутая в ширину с длинным прямым замочным краем. Наружная поверхность с тонкой радиальной штриховкой. На брюшной створке – арея. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

7.p.Chonetes(S-P) – раковина маленькая, вытянутая в ширину с прямым замочным краем. Наружная поверхность с тонкими радиальными ребрами и шипами, от которых в ископаемом состоянии остаются места прикрепления. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

8.p.Productus(C) – раковина известковая, вытянутая в длину, резко неравностворчатая с выпуклой брюшной и плоской – спинной створкой. Наружная поверхность с радиальными ребрами либо почти гладкая со следами прирастания шипов. Брюшная створка с сильно загнутой макушкой. Арея, отверстие для ножки отсутствуют. На ранних стадиях они прикреплялись с помощью ножки, на более поздних стадиях – свободно лежали на дне, опираясь на иглы.

9.p.Yigantoproductus(C1) – раковина крупная, сильно вытянутая в ширину, резко неравностворчатая. Наружная поверхность радиально-ребристая, радиально-складчатая. Арея, зубы, отверстие для ножки отсутствуют. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

10.p.Striatifera(C1) – раковина с короткими замочным краем и хорошо выраженными ушками, отчего форма её приобретает удлиненно-округлое очертание. Брюшная створка выпуклая с загнутой макушкой. Наружная поверхность с тонкими радиальными ребрами. Тонкие иглы развиты на брюшной створке и сконцентрированы только на ушках. Арея, зубы, отверстие для ножки отсутствуют. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

11.p.Linoproductus(C) – раковина округлая или несколько вытянутая в ширину, резко неравностворчатая. Замочный край длинный, ушки хорошо развиты. Наружная поверхность створок несет иглы и многочисленные радиальные ребра. Иглы крупные, редкие. Ушки несут концентрические морщины. Представители рода свободно лежали на дне на брюшной створке.

12.p.Strophalosua(C3-P) – раковина округленно-треугольная, неравностворчатая. Обе створки несут иглы, скульптура в виде концентрических линий. Арея с треугольной пластинкой треугольника и двумя зубами. Представители на ранних стадиях прикреплялись к субстрату, на поздних стадиях свободно лежали на дне.

13.p.Camarotorchia(S-C1) – раковина округленная с маленькой клювовидной макушкой брюшной створки. Спинная створка вздутая, брюшная уплощенная, на брюшной створке имеется углубление – синус, а на спинной створке ему соответствует возвышение – седло. Наружная поверхность с резко выступающими ребрами. Круглое отверстие для ножки – форамен отсутствует. Прикрепленный бентос.

14.p.Rhynchonella(I3-Q) – раковина неравностворчатая с резко выраженными синусом и седлом. Со сторон макушки раковины имеет треугольную форму4. Под маленькой клювовидной макушкой брюшной створки находится форамен, два зуба. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

15.p.Atrypa(S-C1) – раковина округлой формы с выпуклой спинной и плоской-брюшной створкой в противоположность большиству брахнопод. Наружная поверхность с радиальными ребрами, пересекающимся с линиями нарастания, в результате чего скульптура имеет сетчатый характер. На брюшной створке круглое отверстие – форамен. Прикрепленный бентос.

16.p.Eospirifer(S-D2) – раковина округло-треуголная вытянутая в ширину радиальными струйками. Обе створки выпуклые с хорошо выраженными синусом и седлом. Брюшная створка с треугольной пластинкой – дельтириумом. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

17.p.Spirifer(C1)- раковина крупная, округлая, вытянутая в ширину. Обе створки выпуклые с седлом и синусом. Вся поверхность раковины с радиальными ребрами. Брюшная створка с хорошо выраженной ареей. Под макушкой треугольника отверстие. Представители рода вели прикрепленный образ жизни.

18.p.Cyrtospirifer(D3-C1) – отличает от Sprifer следующими особенностями: 1) хорошо развиты острые ушки; 2) арея длинная, гладкая; 3) синус и седло гладкое. Вели прикрепленный образ жизни.

19.p.Choristites(C-P1) – раковина округлая с нерезким синусом и седлом. На брюшной створке высокая арея. Треугольное отверстие для ножки.

20.p.Stringocephalus(D2) – раковина гладкая почти шарообразная с сильно вздутыми створками. Макушка брюшной створки высокая, клювовидная, под ней расположен формамен для ножки. Прикрепленный бентос.

21.p.Ferebratula(P2-Q) – раковина крупная, удлиненно-овальная, двояковыпуклая. Круглый крупный форамен располагается на макушке. Наружная поверхность только с линией нарастании. Представители рода вели прикрепленный образ жизни, обитая в сублиторали нормальных морских бассейнов.

22.p.Euryspirifer(D) – раковина треугольной формы сильно вытянутая. Арея длинная. Хорошо выражены синус и седло.

23.p.Arthyris(D-T) – маленькая округлая раковина, наружная поверхность почти гладкая с тонкими концентрическими линиями нарастания. Замочный край изогнут, арея не развита.

24.p.Pugnax(D) – раковина средних размеров, почти треугольной формы. Наружная поверхность груборебристая. Резковыражены синус и седло. Арея изогнутая.

25.p.Licharewia (P) – Отличительной особенностью от p.Spirifer и p.Cyrtospirites является:

1)наличие грубых ребер только на боках раковины;

2)резкие синус и седло гладкие или неясно ребристые;

3)отверстие для ножки частично закрыто дельтириумом;

4)арея широкая с 2 крупными зубами.

26.p.Cyclothyris(I-K) – раковина известковая, округленная. Спинная створка более вздутая. Наружная поверхность с многочисленными ьонкими ребрами.

27.p.Ladogia(D) – раковина изветсковая, 2 вздутые створки. Под макушкой брюшной створки находится форамен. Представители рода прикреплялись ко дну с помощью ножки.

28.p.Stropheodonta(S-D) – раковина известковая, сильно вытянутая в спираль, створки плоские или слабовыпуклые. Наружная поверхность раковины с очень тонкой скульптурой в виде радиальных ребер и струек. Прикрепленный бентос.

Геологическая история и образ жизни. Брахноподы ведут бентосный образ жизни, большинство прикрепляется ножкой ко дну, другие свободно лежат на грунте. Первые примитивные брахноподы появились в Е1. Это были ортиды. Большинство же замковых брахнопод появились в ордовике. В Pz они достигли расцвета. Начиная с Mz мелководье, на котором обычно обитали брахноподы, стало интенсивно заселятся двустворчатыми моллюсками. Брахноподы были вытеснены из своей ниши в более глубоководные части моря. Большинство из них не смогли приспособиться к новым условиям и вымерли. Из оставшихся продолжили развитие лишь 2 группы: ринхонелиды и теребратулиды.

Геологическое значение. Большинство палеозойских брахнопод образовывали банки, заросли, а некоторые учавствовали в строении рифов. В дальнейшем это привело к формированию брахноподовых известняков, широко распространённых в S,D,C. Замковые брахноподы имеют большое стратиграфическое значение для расчленения и корреляции Pz отложений. Кроме того, по ассоциациям брахнопод в палеозойских бассейнах установлены определенные батиметрические зоны в литорали и сублиторали.

Тип Echinodermata (иглокожие).

Иглокожие – это морские звезды, голотурии, морские лилии, морские ежи. В настоящее время известно до 5 000 видов этих животных. Все иглокожие, за редким исключением, живут в теплых морях с нормальной соленостью. Это типичные бентосные животные. Лилии и пузыри обычно прирастают ко дну, морские звезды и ежи медленно ползают. Очень многие иглокожие – хищники, некоторые питаются илами, переваривая содержащиеся в них питательные вещества. Тело иглокожих очень разнообразно по форме (имеют вид звезды, шара, бутона), однако всем им присущи черты строения, резко отличающими их от других животных: они имеют 5-лучевую симметрию, водно-сосудистую (амбулакральную) систему, внутренний скелет и различные скелетные элементы – бугорки, иглы. Скелет иглокожих состоит из известковых решетчатых табличек, образующих 5 радиальных каналов и сверху прикрытых кожным покровом. От каждого амбулакрального канала отходят амбулакральные ножки, с помощью которых животное перемещается. Между радиальными амбулакральными полями располагаются межамбулакральные поля, состоящие из ситовидномодреноровых пластинок, содержащих амбулакральную кость. Их тоже 5. амбулакральная система выполняет почти все функции организма: движения дыхания, осязание, зрения. Размножение половое. В ископаемом состоянии известны с кембрия. Иглокожие делятся на несколько классов. Геологическое значение имеют 3: Cystoidea, Crynoidea, Echinoidea.

Класс Cystoidea (морские пузыри).

К ним относятся прикрепленные или свободно лежащие на дне животные с шаровидной или грушевидной чаше. У прикрепленных форм, как правило, имеется стебель. Чашечка образована мноугольными табличками, прочно соединенными друг с другом и пронизанные порами, через которые осуществляется газообмен. На верхней стороне чашечки расположено ротовое отверстие, иногда прикрытая табличками. От рта отходят разветвленные пищепроводящие желобки, между которыми располагаются анальное отверстие.

Стебель, с помощью которого цистоидеи прирастали ко дну, состоял из члеников различной формы. Внутри проходил широкий канал. Появились в Е2, морские пузыри достигли расцвета в О и полностью вымерли к началу D3. Цистоидеи имеют стратиграфическое значение дл раннего палеозоя (Pz1). Кроме того, они являются породообразующими организмами. Так, в Эстонии и Ленинградской области широко распространены эхиносферитовые известняки. Представители:

1.p.Echinosphaerites (O) – круглой шарообразной формы, гладкие с поверхности.

2.p.Echinorncrinites (O) – чашечка грушевидная, состоит из небольшого числа пластинок. От нижней части отходит стебель, которым животное прикреплялось ко дну.

Класс Crinoidea (морские лилии).

К классу морских лилий относятся прикрепленные или подвижные на взрослой стадии иглокожие, тело которых состоит из чашечки, стебля и хорошо развитых рук. Чашечка, бокаловидной или шаровидной формы, образована двумя-тремя поясами табличек, число которых кратно 5: 5, 10, 15, а сверху прикрыта крышкой, которая может быть кожистой или известняковой. В чашечке помещается внутренние органы, в центральной части расположен рот, сбоку анус. От рта отходят 5 ветвящихся членистых рук. К нижней стороне чашечки прикрепляется стебель, состоящий из члеников различной формы: от круглой до шестиугольной. Стебель заканчивается разветвленными корневыми ветвями с помощью которых лилии прикрепляются ко дну. Размножение половое. Морские лилии появились в ордовике, были широко распространены в палеозое, в конце Перми вымирают за исключением одного семейства дожившего до триаса. В триасе развиваются новые морские лилии, живущие ныне. В ископаемом состоянии чаще всего встречаются стебли и отбельные членики стеблей. Скопление члеников стеблей в ряде случаев приводит к образованию криноидных известняков, которые часто встречаются в девонских отложениях.

Класс морские звезды (Asterozoa).

Морские звезды состоят из центрального диска и пяти расходящихся в разные стороны лучей (рук). Ротовое отверстие располагается на нижней, а анальное – на верхней стороне тела. В ископаемом состоянии встречаются отпечатки морских звезд, а в ордовике Прибалтики известны шиповидные образования p.Bolboporites (O) – скелетные элементы морских звезд в виде колпачка. Размеры звезд достигают 10-15 см. это хищники, питающиеся преимущественно двустворчатыми моллюсками. Существуют с ордовика – по настоящее время.

Типичные представители:

1.p.Curpessocrinites(D2) – скелет состоит из чашечки, стебля и пяти массивных ветвящихся рук. Чашечка низкая, полушаровидная с уплощенными основанием, покрытая пластинками пятиугольной формы. Руки прикреплялись ко всей поверхности пластинок. Ко дну прикреплялись при помощи стебля.

2.p.Encrinus(T) – чашечка состоит из 5 рядов пластина. К чашечке прикреплялись руки в количестве 10. руки тесно сближены.

Геологическое значение. Криноидеи играют важную роль при стратификации палеозойских отложений. Кроме того, они являются породообразующими организмами (криноидные известняки) и могут учавствовать при палеогеографических реконструкциях, т.к. являются прекрасными индикаторами сублиторали.

Класс Echinoidea (морские ежи).

Морские ежи – подвижные иглокожие, шаровидной формы, яйцевидной, конусовидной формы. Панцирь состоит из многочисленных известковых табличек, плотно прилегающих друг к другу. Располагаются они меридиональными рядами, образуя по пяти двурядных амбулакральных и интерамбулакральных полей. Амбулакральная или водно-сосудистая система состоит из пор и каналов. Вода, проникающая через горы попадает в каналы и расходится по пяти направлениям. Интерамбулакральные поля состоят из крупных пятиугольных пластинок, несущих бугорки для игл. Снаружи панцирь одет тонкой кожей. Рот расположен на нижней стороне в центре или сбоку, анальное – на противоположной. В центре ротового отверстия находится челюстной аппарат, в состав которого входят долотообразные зубы, которые служат для размельчения пищи, для рытья нор в грунте и расположены вертикально. Систематика ежей на отряды основаны на комплексе признаков: положения ротового и анального отверстий, строение амбулакральных и интреамбулакральных полей и т.д. В эволюции морских ежей четко выделяются два крупных этапа. В первый, палеозойский (ордовик-пермь) существовали древние морские ежи, у которых пластинки в панцире налегали друг на друга черепицеобразно, обеспечивая гибкость, подвижность панциря. Во второй, мезокайнозойской этап существовали новые морские ежи, имеющие жесткий панцирь с плотным примыканием пластинок друг к другу. По положению ротового и анального отверстия выделяют правильных и неправильных ежей. У неправильных морских ежей ротовое отверстие расположено в центре нижней стороны, а анальное смещено к радиусу назад. К неправильным морским ежам относятся:

1.p.Echinocorys(K2-P) – в виде полуконуса с четко обозначенными амбулакральными полями

2.p.Micraster(K2-P) – широкий приземистый полуконус. Ротовое отверстие в центральной части панциря имеет четко выраженное щелевидного ротового отверстие в 5 луч.

3.p.Toxaster(K1) – внешне сходен с p.Micraster, отличается отсутствием щелевидного ротового отверстия.

4.p.Conulus(K) – панцирь высокий, конусовидный, с уплощенной нижней стороной, в центре которой находиться ротовое отверстие.

5.p.Pseudodiademo (I-Q) – панцирь шарообразный, уплощенный с двух сторон, украшен бугорками.

6.p.Lepidesthes (D-C1) – панцирь шаровидной формы с широкими амбулакральными и интреамбулакральными полями. Пластинки в этих полях черепицеобразно налегают друг на друга, образуя гибкий панцирь. Представители рода ползали по дну, видимо обитая в спокойных водах.

Морские ежи появились в ордовике. Палеозойские представители имели тонкий и хрупкий панцирь. Обитали они, по-видимому, в условиях спокойных вод. В ископаемом состоянии встречаются редко, т.к. панцирь после смерти распадался на отдельные таблички. В палеозое жили, преимущественно, морские пузыри и морские лилии. В мезозое появляются новые иглокожие в основном морские лилии и звезды. Морские ежи имеют важное значение при стратификации мезо-кайнозойских отложений. Кроме того, остатки скелетов их участвуют в образовании органогенных известняков. Современные морские ежи обитают в морях нормальной солености на разных широтах и разных глубинах от зоны прибоя до абиссали. Передвигаются с помощью игл или амбулакральных ножек. Некоторые живут на скальных грунтах среди коралловых рифов, вытачивая в них норы при помощи челюстей. Сердцевидные морские ежи (как Micraster, Toxastes) живут зарывшись в ил или песок, образуя там норы.

Тип Hemichordate (полухордовые).

Название типа – полухордовые – говорит о том, что предствители этой группы животных имеют признак как хордовых, так и бесхордовых животных. Подобно хордовым они имеют парные жаберные щели и спинной нервный тяж. Однако, настоящей спинной струны – хорды – у них нет. Обычно это вырост в районе глотки. Это трехслойные одиночные и колониальные животные. Размеры каждой особи колеблются от долей мм до 25 см. Большинство строит наружный скелет. Размножение как половое, так и бесполое, иногда с чередованием поколений. Весьма разнообразны по образу жизни – от бентоса до планктона.

Тип полухордовых объединяет три класса: кишечно-дышащих, крыложаберных и грантолитов. Эти классы характеризуются общностью начальных стадий личинкового развития и общностью строения наружного скелета. Для стратиграфии особенно важны грантолиты.

Класс Yraptolithina (грантолиты).

Грантолиты – вымершие палеозойские, исключительно колониальные организмы, подвижные и прикрепленные. Колонии грантолитов – рабдосомы разнообразны по форме. Среди них различают сетчатые и несетчатые. Сетчатые образуются в результате дихотомически ветвящихся ветвей, как у p.Koremagraptus. В несетчатых колониях две или четыре ветви срастаются на всем протяжении как у p.Monograptus или p.Pristiograptus. Ветви состоят из большого числа ячеек – тек различной формы – конической, цилиндрической, крючковидной. В теке помещалось мягкое тело индивидуума – зооида. Теки расположены вдоль оси и образуют, от 1 до 4 рядов. Через всю колонию проходит трубка – нема. Размеры каждой особи не превышали первых мм. Грантолиты размножались половым и бесполым путём. В первом случае возникла личинка, строившая тонкостенный скелет. Первая ячейка колонии называется сикулой, от которой отходят последующие ячейки. Сикула обычно конической формы и заканчивалась на конце острым шипом. Остальные ячейки возникли в результате почкования.

Грантолиты вели прикрепленный бентосный либо планктонный образ жизни, о чем свидетельствуют находки воздушного пузыря – пневматофора. Иногда колония прикреплялась к каким-либо плавающим объектам. Грантолиты существовали со среднего кембрия по ранний карбон, расцвет их приходится на ордовик-силур.

Геологическое значение. Чаще всего находки грантолитов приурочены к глинистым сланцам, реже к песчаникам. Массовые скопления грантолитов в глинистых породах обусловили название породы – грантолитовые сланцы. Грантолиты очень быстро эволюционировали и поэтому являются важной стратиграфической группы. Так, при стратификации ордовиковских и силурийских отложений в Англии было выделено больше 40 грантолитовых зон.

Представители:

p.Koremagraptus(O3-S1) – древовидная, многочисленные ветви волнисто изгибаются и многократно соприкасаются между собой, образуя неправильно петельчатый рисунок.

p.Diplograptus(O-S1) – колония состоит из одной прямой ветви теки расположены в 2 ряда. Планктон или псевдопланктон, о чем свидетельствуют находки пневматофора.

p.Monograptus(S-D1) – колония состоит из одной прямой ветви, теки расположены в один ряд. Представители рода вели планктонный образ жизни. Участвовали в образовании грантолитовых сланцев.

p.Rasrites(S1) – колония состоит из одной дугообразной ветви. Теки располагаются в один ряд вдоль внешнего края ветви. Они тонкие, крючковидно загнутые на концах. Планктон или псевдопланктон.

p.Pristiograptus(S) – колония в виде одной прямой ветви, как у p.Monograptus, но в отличие от него теки, цилиндрические, прямые, образующие зубчатый внешний край.

p.Oktavites(S1) – колония состоит из одной спирально-плоскостной ветви. Теки располагаются в один ряд вдоль ее внешнего края. Они треугольные, крючковидно-загнутые на концах, с широким основанием. Вели планктонный образ жизни, о чем свидетельствуют находки пневматофора.

Палеозоология позвоночных.

Тип Chordata (хордовые).

К хордовым относятся двустронне-симметричные вторичноротые животные, обладающие внутренним скелетом – хордой. Нервный ствол расположен над хордой, а пищеварительный тракт и сердце под хордой.

Тип хордовых объединяет 3 подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные. Ныне изветсные хордовые относятся к подтипу позвоночных.

Подтип позвоночные (Vertebrata).

Этот подтип объединяет большое количество видов вымерших и до 50 000 видов современных животных с разнообразной формой тела, зависящей от среды обитания и образа жизни. Позвоночные – высший подтип хордовых, объединяющий животных, перешедших к активному питанию и весьма подвижному образу жизни. У них более совершенно развит головной мозг органы чувств и органы передвижения. Форма тела разнообразная и зависит от среды обитания и образа жизни животного. Дышат жабрами или легкими. Позвоночный столб состоит из хрящевых или костных позвонков. Осевой скелет (позвоночник, череп и скелет конечностей составляют внутренний скелет. Тело позвоночных сверху покрыто кожным покровом, предохраняющим от излишнего испарения, проникновения бактерий. Из клеток верхнего отдела кожи (эпидермиса) развивается роговая чешуя пресмыкающихся, перья, волосы, клетки нижнего отдела (кутиса) дают начало чешуе рыб, зубам, кожным костям. Костные образования кожи составляют наружный скелет позвоночных (черепахи, броненосцы).

По наличию или отсутствию челюстей и ряду других признаков все позвоночные делятся на 2 раздела: бесчелюстные и челюстные.

Инфратип Agnatha (бесчелюстные).

Этот раздел объединяет самых примитивных позвоночных. Из ископаемых форм к ним относятся панцирные или щитковые. Они похожи на рыб, но не имеют челюстей и парных плавников. Их голову и переднюю часть туловища покрывал панцирь, состоящий из сросшихся кожных зубов или костных пластин, заднюю часть покрывала чешуя. Они имели хрящевой скелет. Первые находки их кожных зубов известны из ордовских отложений. В позднем S и начале D они были широко распространены. Вымерли к концу девона. Типичными представителями являются: p.Cephalaspis и Birkenia жившие в нижнем девоне. Скелет у них состоял из единого головного щита и мелкой чешуи.

Современные формы имеют длинное, несколько змеевидное, угреобразное тело с гладкой слизистой кожей без чешуи. Парные конечности отсутствуют, лишь непарные плавники. Число жабр – 6-14. Челюстей нет, но есть своеобразная присасывательная ротовая воронка. Настоящих зубов нет. В течение всей жизни сохраняет спинная струна. Много ведет полупаразитический образ жизни она присасывается к рыбам и высасывает из них кровь. Миксин глубоко внедряется в тело своей жертвы и являются, хотя и временными, но настоящими внутренними паразитами.

В ископаемом состоянии встречаются в виде фрагментов и целых костных пластин наружного панциря.

Инфратип Ynathostomi (Челюстноротые).

Челюстноротые объединяют рыб и четвероногих. Они обладают парными конечностями, нижними и верхними челюстями, образовавшимися из передних жаберных дуг. Хорда сохраняется в течение всей жизни или замещается позвоночником. Внутренний скелет хрящевой или костный. Челюстноротые подразделяются на 2 подкласса: рыбы и четвероногие.

Надкласс Pisces (рыбы).

Надкласс объединяет водных позвоночных, сохраняющих в течение всей жизни жабры. У рыб развита мускулатура, челюсти, органы чувств, головной мозг. Они имеют парные (грудные и брюшные) и непарные – хвостовой, спинной и анальный плавники. Тело их покрыто чешуей различают формы. Скелет хрящевой или костный. Рыбы-животные с непостоянной температурой тела, зависящей от окружающей среды. Размножаются они, откладывая икринки в воду. Появившись в позднем S, уже в девоне рыбы вытесняют бесчелюстных, завоёвывая моря и пресноводные бассейны.

Надкласс Рыб объединяет 3 класса:

1. пластинокожие;

2. хрящевые;

3. костные.

Класс Placodermi (Пластинокожие).

К пластинокожим относятся архаичные панцирные рыбы позднего силура и девона, у которых голова и передняя часть туловища были покрыты панцирем состоящим из 3 отделов: головного, спинного и брюшного, образованных отдельными костными пластинками, благодаря чему голова могла подниматься и опускаться. Нижняя часть тела плоская. Очевидно, они были данными животными. Некоторые из них имели парные жесткие конечности – придатки, с помощью которых они ползали по дну. Форма тела и размеры различные, наиболее крупные достигали 6 м. Остатки панцирных пластин и чешуи пластинокожих встречается в морских и континентальных отложениях, что делает эту группу важной для стратиграфии. К концу девона пластинокожие вымирают, вытесненные акулами и кистеперыми рыбами. Представитель – p.Dinichthys.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes).

Хрящевые рыбы объединяют акул, скатов и химер. Они имели внутренний хрящевый скелет, хрящевую черепную коробку и 5 пар жаберных щелей, не прикрытых крышками. Тело покрыто плакоидной чешуей, т.е. кожей, в которой располагаются костные чешуи. В ископаемом состоянии встречаются, главным образом, зубы. Зубы акул имеют колющий и режущий характер, у скатов зубы дробящего типа. Древние акулоподобные рыбы встречаются с D2-P2. Типичным представителем является p.Cladoselache длиной до 1.2 м из D3. У нее были хорошо развиты спинные, брюшные и хвостовые плавники. Челюсти имели типичное для акул строение, на челюстях был ряд зубов. Хрящевые рыбы известны из настоящего времени. Самая крупная акула, известная в миоцене достигала 25 м в длину. К концу Pz хрящевые рыбы достигли расцвета, современные же составляют незначительную часть.

Класс костные рыбы.

Костные рыбы – наиболее прогрессивная группа рыб. Появились в среднем девоне и к концу Pz заняли господствующее положение. Эти рыбы имели костные внутренний скелет, одну пару наружных жаберных щелей, прикрытых костными пластинками, плавательный пузырь и очень редко – легкие. Тело покрыто чешуей. Плавники поддерживаются костными лучами. В D1 произошло обособление 2 групп костных рыб. Одно объединяет кистеперых и двоякодышащих, приспособившихся к легочному дыханию и ведущих приданный образ жизни, обычно в пресноводных бассейнах. Другая группа – это лучеперые рыбы.