Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование – процесс, поставляющий основную часть используемой в клетке энергии и локализованный в митохондриях. «Окислительное фосфорилирование» означает отъем электрона от одной молекулы, и присоединение фосфатной группы к другой, с формированием макроэргической связи. При этом происходит перенос электронов с высокой энергией на молекулярный кислород посредством целого ряда переносчиков электронов. Энергия, выделяющаяся в реакциях переноса электронов, превращается в потенциальную энергию, запасенную в виде градиента протонов на внутренней мембране митохондрий. Эта энергия затем используется для синтеза АТФ. Транспорт электронов и окислительное фосфорилирование – главные функции белковых комплексов внутренней мембраны митохондрий, обеспечивающие клетку энергией.

В процессе окислительного фосфорилирования высокоэнергетические электроны с НАДН и ФАДН2 взаимодействуют с О2, а энергия, высвобождающаяся при реакции окисления/восстановления используется для образования АТФ из АДФ.

Перенос электронов с НАДН на О2 сопровождается выделением большого количества энергии – 52,5 ккал/моль на каждую переносимую пару электронов. Для того, чтобы эту энергию можно было утилизировать, она выделяется постепенно. Для этого и служит цепь последовательного переноса электронов.

Переносчики электронов организованы в 4 комплекса на внутренней мембране митохондрий. Пятый комплекс – предназначен для сопряжения реакций электронного транспорта и синтеза АТФ. Эти комплексы имеют вид грибочков и видны при очень большом увеличении электронного микроскопа.

1. Электроны входят в цепь переноса с НАДН в комплекс I, который состоит примерно из 40 полипептидных цепей.

2. электроны переносятся на коэнзим Q (убихинон). Убихинон – небольшая жирорастворимая молекула, которая переносит электроны внутри мембраны в комплекс III.

3. комплекс III состоит из примерно 10 белков. В комплексе III происходит перенос электронов с цитохрома b на цитохром с.

4. цитохром с – периферический мембранный белок, связанный с наружной поверхностью внутренней мембраны, переносит электроны на комплекс IV.

5. комплекс IV – цитохромоксидаза, здесь электроны переносятся на О2.

Комплекс II – отдельный комплекс, состоящий из 4-х полипептидов. Он получает электроны с сукцината, промежуточного продукта ЦТК. Эти электроны обычно переносятся на ФАДН2, а затем – на коэнзим Q, с которого поступают в комплекс III. Затем – далее, как описано выше. Эта ветвь дает меньше энергии, чем перенос электронов с НАДН, потому что перенос электронов на убихинон не сопровождается образованием АТФ. При утилизации сукцината АТФ образуется лишь на комплексах III и IV.

Образование АТФ в цепи переноса электронов принципиально отличается от других вариантов образования АТФ, например, гликолиза. При гликолизе на молекулу АДФ переносится высокоэнергетический фосфат с других субстратов. В цепи переноса происходит синтез АТФ за счет энергии протонного потенциала, который генерируется каждым из молекулярных комплексов цепи переноса, которые выбрасывают протоны в межмембранное пространство митохондрий.