72. Факторы эволюции: мутирование, миграция» естественный отбор, дрейф генов.

Первые три фактора являются детерминистическими, т.е. результат их действия предсказуем. Последний же фактор (дрейф генов), наоборот, является стохастическим, т.е.

его результаты полностью предсказать нельзя (или/или). Факторы эти находятся постоянно во взаимодействии.

Мутирование (МУ) - совокупность процессов, приводящих к появлению генетически отличных индивидов. МУ является единственным источником появления первичной изменчивости, поэтому значение его, как фактора эволюции очень велико. Значительная часть особей популяции - носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к другому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса не велико, при наличие же большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой - множественность новых сочетаний аллеля). В больших популяциях мутантный аллель может закрепиться только при условии значительного селективного преимущества перед исходным аллелем. Большая часть мутантных аллелей никак не закрепляется в большой панмиктической популяции. Спонтанный мутационный процесс стати стичен и ненаправлен.

Эволюционное значение МУ определяется, прежде всего тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций - основу для действия других факторов эволюции и прежде всего естественного отбора Можно сказать, что мутационный процесс - это фактор-поставщик элементарного эволюционнго материала Мутационный процесс ведет к возникновению части того резерва наследственной изменчивости, который определит в будущем возможность приспособления популяций к тем или иным изменениям условий среды. Миграция - мощный детерминистический фактор, способствующий: снижению разницы в частотах аллелей между популяциями и уравновешиванию частот при отсутствии противодействующих сил.

Между смежными популяциями миграция более интенсивна, однако ее эффективность не высока потому что популяции генетически близки. Часто миграция бывает эффективна между удаленными популяциями, так как эти популяции локально адаптированы. Миграция - это основной фактор, обеспечивающий обратимость микроэволюции (дрейф и отбор дифференцируют популяцию). Процесс миграции способствует целостности вида и распространению по ареалу наиболее ценных в селективном отношении мутаций. С участием этого механизма регулируется численность особей в популяции и происходит заселение новых мест обитания. Миграция тесно связана с отбором. Естественный отбор (ЕО) - дифференциальное воспроизводство генетически различающихся особей. ЕО является основным фактором в синтетической теории эволюции.

Предпосылки действия естественного отбора наличие генетической изменчивости, проявляющейся фенотипически; разная вероятность воспроизводства разных генотипов. Вероятность воспроизводства генотипа есть приспособленность (адаптивная ценность). Она определяется соответствием фенотипа, определяемого данным генотипом к условиям окружающей среды. То есть ЕО всегда действует на уровне фенотипов. ЕО всегда носит статистический характер.

2 аспекта ЕО: ЕО сохраняет прежнюю или создает новую композицию изменчивости в популяции; ЕО обуславливает направленную потерю изменчивости популяции и дифференцирует популяции.

ЕО формирует признаки и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной адаптивной ценностью. ЕО увеличивает общую приспособленность популяции. ЕО - относительная вероятность передать свои гены следующему поколению.

Виды отбора: стабилизирующий (поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства), движущий (способствует сдвигу среднего значения признака или свойства), дизруптивный (благоприятствует более чем одному фенотипу и действует против средних промежуточных форм), частотозависимый отбор, сегрегационный. Дрейф генов (ДГ)

Термин введен С.Райтом и Д.Д.Ромашовым, А. А. Калмагоровым, Н.П.Дубннинъш. В отечественной генетике ДГ - Автоматические процессы.

ДГ - обусловленный случайными причинами процесс изменения частот генов, приводящий к потере изменчивости, а именно: к снижению гетерозиготности, фиксации (q=l) или элиминации (q=0) аллеля.

Эффективность ДГ зависит от: эффективной численности популяции (абсолютное число особей и СП, динамика численности, системы скрещивания, подразделенность популяции, характер вклада генотипа в фонд гамет определяют эффективную численность популяции). ДГ также приводит к дифференциации смежных популяций, к выщеплению аллелей в гомозиготах с негативными эффектами, повышению вероятности формирования коадаптивных генов, к генетическому преобразованию популяции без генетического груза.