II. Основные этапы развития живых организмов

Вопрос о развитии живых организмов на Земле волновал многих ученых, которые пытались предложить разные критерии периодизации истории жизни.

Так, Р. Маттей (1954 г) предложил подразделял историю жизни на два этапа:

1-й – Этап формирования типов и классов (длился 1 млрд. лет). В то время возникли все основные типы организации, движущей силой эволюции был не отбор, а захват макромутантами еще не занятых зон жизни и крупных экологических ниш. Это была эпоха господства „макромутации” и „типогенеза”.

2-й – Этап дифференциации популяций и видообразования. Начался с того момента, когда плотность пригодных для жизни зон стала достаточно высокой и естественный отбор приобрел большее значение. На этом этапе по существу ничего нового уже не возникало, а лишь реализовались ранее накопленные генетические возможности.

Ви́ктор Владисла́вович Кова́льский (1963 г.) – русский биогеохимик, предлагал выделять три этапа в истории живой природы: протобиосферу, биосферу и ноосферу. Однако, предложенная схема отражает только наиболее крупные этапы в истории биосферы.

Д. И. Сапожников (1959 г.) предложил пять основных этапов в эволюции живого, базируясь на эволюции типов питания (обмена веществ):

1-й - Этап первичных гетеротрофов. Происходило постепенное преобразование гетеротрофов, способных усваивать соединения, только очень богатые энергией, в гетеротрофов, способных использовать продукты диссимиляции первичных форм.

2-й – Этап гетеротрофных усвоителей углекислого газа. Возникла автогетеротрофность, т. е. автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот.

3-й – Этап хеморедукторов. Усвоение углекислого газа осуществлялось за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях.

4-й – Этап фоторедукторов. Появилась способность к фоторедукции (т.е. использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций)

5-й – Этап фотосинтетиков. Происходило становление фотосинтеза: повышение окислительно-восстановительного потенциала; появление и совершенствование железосодержащих ферментных систем; включение в обмен свободного молекулярного кислорода.

По мере становления механизма фотосинтеза анаэробиоз сменялся аэробиозом и в атмосфере начал накапливаться биогенный кислород, что оказало в дальнейшем существенное влияние на ход всех геологических, геохимических и биологических процессов в биосфере.

Однако в предложенной схеме нет временного обозначения этапов эволюции типа обмена веществ, связанных с коренными переменами в биосфере.

Александр Васильевич Сидоренко (1978 г) – советский геолог, сделал попытку связать эволюцию живого с эпохами повышенного накопления в осадках органического вещества. Среди важнейших событий органической эволюции, обусловивших крупные эпохи осадкообразования он назвал:

- возникновение фотосинтеза и прокариот (3,7—3,5 млрд. лет тому назад),

- появление эукариот (1,9—1,6 млрд. лет),

- массовое развитие колониальных форм (1,6—1,3 млрд. лет),

- возникновение митоза, мейоза, метафитов и метазоев (1,0—0,9 млрд. лет),

- экспансия многоклеточных (0.6—0.5 млрд. лет).

Михаил Андреевич Голубец (1982 г.) – украинский биолог, выделил следующие наиболее крупные переломные этапы в истории биосферы:

1-й - Этап гетеротрофной биосферы в условиях восстановительной обстановки

2-й – Этап существования организмов в условиях окислительной обстановки

3-й – Этап антропогенного воздействия на процессы биосферы

Георгий Александрович Заварзин (1984 г.) – советский микробиолог, выделят четыре этапа эволюции биосферы в зависимости от доминирования различных геохимических процессов:

1-й – Этап фотохимических реакций в примитивной атмосфере у поверхности Земли

2-й – Этап существования цианобактериальных сообществ, их анаэробное разложение , формирование строматолитов, окисление резервуаров восстановленных веществ – до 3,5 млрд. лет назад

3-й – Этап циклического механизма, обусловленного эукариотными водорослями и беспозвоночными океана – примерно 1,5 – 2,0 млрд. лет назад

4-й – Этап циклического механизма, обусловленного высей наземной растительностью и грибами, а также животными, ведущий к формированию гумуса – около 0,4 млрд. лет назад

Виктор Абрамович Ковда (1985 г.) – российский почвовед, с учетом эволюции жизни и эволюции биокосных систем планеты выделяет следующие основные этапы развития биосферы Земли и их продолжительность, лет назад:

1-й – Этап сгущения межзвездного вещества и образования планеты Земля – 4,5 – 5,0 млрд. лет

2-й – Этап безжизненного геологического развития – 4,5 – 3,0 млрд. лет

3-й – Этап появления автотрофных бактерий в водах суши и в океане, начало примитивного скального и подводного почвообразования – 3,0 – 2,5 млрд. лет

4-й – Этап начала фотосинтеза, развития водорослей, лишайников, мхов, формирования первоначальной биосферы и усложнения примитивного почвообразования – 1,5 – 1,0 млрд. лет

5-й – Этап развития и господства лесной растительности на суше, формирования кислородной атмосферы, мощных аллитных кор выветривания, болотно-аккумулятивного и кислого почвенного покрова, развития биосферы - 0,5 – 0,3 млрд. лет

6-й – Этап остепнения суши, появления травянистой растительности, оформления современного лика материков, природных зон, биосферы, развитого почвообразования, постепенного похолодания, сухости – 100 – 30 млн. лет

7-й – Этап ледниковых и межледниковых эпох, появление человека – 3 – 2 млн. лет назад

8-й – Этап послеледнековой эпохи – 20 – 10 тыс. лет.

9-й – Этап агрикультуры и техногенно-индустриальной эпохи – 10 тыс.лет – наше время.

Эдуард Израилевич Колчинский (1990 г.) – предложил выделять эволюционно-биосферные формации: катархейская эобионтная, архейская эобионтная, протерозойская прокариотная, протерозойская эукариотная и т.д.

На данном этапе развития научных знаний важную роль в установлении общей последовательности развития живого, в выделении основных преобразований флоры и фауны Земли, в описании смен групп организмов и т. д. сыграла современная геохронология.

Общая стратиграфическая и геохронологическая шкала

Эра	Период	Эпоха	Возраст (лет назад)
Кайнозойская			67 млн. л - сегодня
	Четвертичный (Антропогеновый)		1,5 млн. л.- сегодня
		Голоцен	11 тыс.л.- сегодня
		Плейстоцен	1,5 млн.л. – 11 тыс.л.
	Неогеновый		25 – 1,5 млн. л.
		Плиоцен	23 – 1,5 млн.л.
		Миоцен	25 – 23 млн. л.
	Палеогеновый		67 – 25 млн. л.
		Олигоцен	38 – 25 млн.л.
		Эоцен	55 – 38 млн.л.
		Палеоцен	67 – 55 млн.л.
Мезозойская			230 – 67 млн.л.
	Меловой		137 - 67 млн.л.
	Юрский		195 - 137 млн.л.
	Триасовый		230 - 195 млн.л.
Палеозойская			570 - 230 млн. л.
	Пермский		285 - 230 млн.л.
	Карбонский		350 - 285 млн.л.
	Девонский		410 - 350 млн. л.
	Силурийский		440 - 410 млн. л.
	Ордовикский		500 - 440 млн. л.
	Кембрийский		570 - 500 млн. л.
Протерозойская			2,6 млрд. - 570 млн. л.
Архейская			3,6 - 2,6 млрд. л.
Катархей			около 4,8 - 3,6 млрд. л.