Основные варианты сукцессии лесных экосистем в бореальной полосе

Практически во всех публикациях по бореальным лесам отмечают, что долговре­менная динамика большей части экосистем современной тайги связана с пожарами.

Лесные сообщества, находящиеся на раз­ных стадиях пирогенной сукцессии, имеют очень широкое распространение.

Разнообразие вторичных бореальных лесов велико и определяется как разноо­бразием видов хозяйственных преобразований лесного покрова, так и стадиями вос­становления лесной растительности после таких преобразований. Типичными вто­ричными лесами являются березняки (из Betula pendula, В. pubescens) и сероольшатники (из Alnus incana) на месте заброшенных сельскохозяйственных угодий; березово-осиновые леса (часто с примесью хвойных видов) на месте сплошных вырубок или гарей; сосновые леса (из Pinus sylvestris) на месте гарей (Ярошенко и др., 2008).

Для подавляющего большинства вторичных лесов, при всем их разнообразии можно, выделить несколько общих особенностей:

1. Наличие сомкнутых древостоев, формирование и развитие которых вызвано тем или иным предшествующим крупномасштабным нарушением; упрощенная (по сравнению с ненарушенными лесами) пространственная и возрастная структура.

2. Преобладание или высокая доля пионерных видов деревьев — сосны, березы, осины и серой ольхи.

3. В большинстве случаев (особенно в относительно молодых вторичных ле­сах) — малое количество древесного валежа и слабая выраженность микрорельефа.

Сомкнутые одновозрастные ельники, приходящие со временем на смену берез­някам или соснякам, представляют среднюю, но далеко не конечную стадию сукцес­сии, хотя иногда рассматриваются как «коренные таежные ельники». Во многих слу­чаях факт отнесения лесов к «коренным» является весьма спорным и неоднознач­ным. Например, сомкнутые и условно-одновозрастные еловые леса, сформировавши­еся из сохраненного подроста на месте вырубленных сосновых лесов, обычно счита­ются «коренными», хотя они обязаны своей современной структурой определенному виду хозяйственных мероприятий (Ярошенко и др., 2001; Восточноевропейские леса, 2004). Еще, более сложным и спорным является вопрос об отнесении к «коренным» лесам сосняков (структура которых обычно определяется воздействием пожаров), по­скольку подавляющее большинство пожаров все же имеет антропогенное происхо­ждение, а конкретную причину пожара установить в подавляющем большинстве слу­чаев невозможно (Восточноевропейские леса, 2004).

В современных темнохвойных таежных лесах Европейской России преоблада­ют в основном одновозрастные монодоминантные древостои из видов ели, иногда с примесью пихты (на востоке бореальной полосы) или с небольшой примесью ви­дов берез или осины. Такие леса характеризуются высокой сомкнутостью древесно­го полога, слабым развитием подлеска и обедненным его составом, преобладанием одного-двух видов-доминантов в травяно-кустарничковом ярусе и мощным развити­ем мохового покрова из бореальных видов мхов.

Разнообразие разных вариантов старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России обусловленоно, в первую очередь, пирогенными воздействиями разной давности, площади, интенсивности и повторяемости. Так, в черничных и зеленомошных типах старовозрастных темнохвойных лесов диа­гностируются пожары, максимальные по интенсивности и наиболее близкие к совре­менности по времени воздействия (с момента которых «прошло» одно-два поколения видов-эдификаторов — ели и/или пихты). Этот факт подтверждается исследовани­ем A. Uotila с соавторами (2002) на северо-востоке Фенноскандии, где из 79 участков бореальных лесов типов Vaccinium и Myrtillus 89% участков, по документированным данным, испытали воздействия пожаров в XIX или XX веках. Минимальные и наибо­лее давние нарушения (со времени которых «прошло» более трех-четырех поколений видов-эдификаторов) характерны для высокотравных типов. Почти абсолютное го­сподство черничных и зеленомошных ельников и/или пихто-ельников свидетельству­ет о высокой степени антропогенной преобразованности даже темнохвойных лесов. В связи с этим высока ценность высокотравных темнохвойных сообществ (приручьевых и особенно плакорно-склоновых) как рефугиумов биоразнообразия.