Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
20 эвол пищ сист хордовых.docx
Скачиваний:
2
Добавлен:
16.09.2019
Размер:
24.89 Кб
Скачать

Пищевод

У ранних позвоночных (бесчелюстные) желудок не был развит, пищеварение осущ-сь только в последующих отделах кишечной трубки, т.е. позади впадения желчного протока, а более ростральный ее участок был организован просто и может считаться пищеводом. У миног он дополнительно удлинен вследствие превращения глотки личинки (пескоройки) в дыхательную трубку взрослой особи.

Нет желудка также у химер, двоякодышащих и некоторых костистых рыб (например, у карповых). У них пищевод также тянется до уровня отверстия желчного протока. У рыб, обладающих желудком, пищевод короток, поскольку невелика длина отрезка от заднего края глотки до переднего конца брюшной полости.

У амфибий пищевод более вытянут из-за редукции глотки, у тетрапод он начинается краниальнее, чем у рыб, у рептилий он еще длиннее благодаря образованию шеи.

У птиц пищевод особенно сильно вытянут (длинная шея), у некоторых образует четкое локальное расширение — зоб (характерен не для всех, но для куриных, голубей, гоацина и некоторых других).

У млеков пищевод удлинен до диафрагмы. Пищевод млеков отличается от поперечнополосатой мускулатуры, распространившейся сюда из стенок глотки. Изнутри пищевод выстлан многослойным эпителием.

Желудок

Желудок впервые появился у рыб, не как пищеварительный отдел, а как вместилище для временного хранения избыточного запаса корма. Имеет мускульные стенки, мускульный сфинктер, регулировавший поступление запаса в кишку, обкладочные железы в слизистой оболочке, выделяющие соляную кислоту в качестве консерванта. Позже возникла способность к ферментативной обработке этого запаса.

Желудок рыб изогнут коленом. Его нисходящий участок — кардиум, восходящий — пилорус. Промежуточная зона изгиба — фундус (дно), в котором расположены главные пищеварительные железы (пепсин и соляную кислоту) и который нередко вытянут в виде слепого мешка.

У амфибий и рептилий желудок имеет вид плавно изогнутой трубки. У птиц (и в меньшей степени у крокодилов) пилорический отдел желудка увеличен и усилен, благодаря чему приобрел способность к механической обработке пищи (обычно — при помощи гастролитов).

У млеков форма желудка совмещает архаические черты (изогнутой трубки) со специфической расширенностью, придающей ему сердцевидную форму. В кардиальной области нередко распространен ороговевший эпителий пищеводного происхождения.

У жвачных перед истинным желудком (сычугом) располагается расширение пищевода. В нем грубый растительный корм накапливается и затем инкубируется с симбиотическими бактериями и инфузориями. Рубец образует бродильную емкость – ферментатор, реактор >>белок. Следующий отдел — сетка >> формирование жвачки >> отрыгивание в рот полость. Стекает в книжку >>процеживание >>> в сычуг для дальнейшего переваривания уже собственными ферментами животного

Средняя кишка

Границы средней кишки у водных позвоночных принимают в различных вариантах — включая область распространения спирального клапана («спиральную кишку») или же только впереди, без нее. Вторая точка зрения по А.Ромеру основана на том, что в сравнительном ряду от акул до низших лучеперых рыб (осетровые, панцирная щука), отражающем постепенное повышение условного уровня организации этих животных, спиральная кишка сохраняет свою близость к клоаке, но все сильнее отдаляется от желудка вклинивающейся между ними тонкой кишкой.

Для тонкой кишки характерно пищеварение в щелочной среде и в присутствии желчи. Пищеварительные ферменты выделяются мелкими железами стенок кишки и поджелудочной железой, проток (или протоки) которой впадают поблизости от желчного протока (или совместно с ним). Важнейшая функция тонкого кишечника — всасывание относительно простых веществ из химуса в кровь или передача жира. Поверхность этого эпителия увеличена за счет специфических ворсинок. Тонкий кишечник часто бывает очень длинным, и тогда он уложен сложными петлями (у птиц и млеков, травоядных).

У акуловых рыб тонкий кишечник чрезвычайно короток, его длина сопоставима с толщиной, у австралийской двоякодышащей рыбы (эпицератода) его практически нет.

Тонкий кишечник усиленно развит у костистых рыб и четвероногих. У первых в переднем его отделе, вблизи желудка, образуются пилорические выросты (бактериальные процессы).