17.Доказательства эволюции и методы её изучения: морфологические, эмбриологические.

Морфологические. В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.

Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования. Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова. Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности[89]. Такие органы крайне распространены в природе.

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.Хвостовидный придаток у человека;

Эмбриональные. У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг (англ.)русск., имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра).[~ 7] Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза. Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы степени эволюционного родства.

19.Доказательства эволюции и методы её изучения (данные систематики, экологии, генетики и селекции). Методы систематики. Известно, что за­дача систематики — дисциплины, посвя­щенной классификации организмов,— соз­дание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение система­тического положения той или другой формы относительно других форм всег­да связано с решением эволюционных проблем восстановления генеалогии, пу­тей эволюционного развития сравни­ваемых групп. Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: прин­ципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж- Кювье), понятия родослов­ного древа и филогенеза (Э. Геккель), адап­тивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский. Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом — процессом возник­новения и развития адаптации; эколо­гия вскрывает значение этих адаптации. На­пример, экологи показали, что при колони­зации островов виды с высокой скоростью размножения (л-стратегия, см. гл. 10) име­ют больше преимуществ. На поздних стади­ях колонизации по мере «насыщения» фау­ны и флоры преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но об­ладающие высокой конкурентной способно­стью (/(-стратегия).Эволюционные изменения хорошо про­слеживаются и на примере взаимоприспо­собленности видов друг к другу, что играет важную роль в создании динамического равновесия и устойчивости экосистемы. В Центральной Америке и Мексике при от­сутствии муравьев (Pseudomyrmex ferruginea), обычно поселяющихся коло­ниями во вздутых шипах акации (Acacia cornigera), это дерево погибает из-за объе­дания ее листвы другими насекомыми. Ба­бочка-монарх (Danaus plexippus) делается несъедобной для хищников из-за накопле­ния в теле при поедании листвы ядовитых растений высокотоксичных гликозидов. Примеров такого рода множество.Для обоснования теории естественного отбора чрезвычайно важными оказались опыты экологов на модельных популяциях по изучению роли окраски, поведения и формы тела у некоторых насекомых. Данные экологии позволяют уточнить и углубить доказательства эволюции из других областей биологии посредством выяснения роли конкретных адаптации.

Генетические методы изучения эволю­ции разнообразны. Это и прямое определе­ние генетической совместимости сравнивае­мых форм (например, посредством гибриди­зации), и анализ цитогенетических особен­ностей организмов. Изучением повторных инверсий в определенных хромосомах у раз­ных популяций одного и того же или близ­ких видов можно с большой точностью вос­становить последовательность возникнове­ния таких инверсий, т. е. восстановить мик­рофилогенез таких групп (рис. 6.27). Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет вы­являть направления возможной эволюции генома таких форм, т. е. выяснять их эволю­ционные взаимоотношения. На рис. 6.28 приведены хромосомные наборы ряда близ­ких форм, которые могли возникнуть лишь в процессе последовательной полиплоидиза-ции генома исходного типа, а в табл. 6.4— примеры рядов полиплоидных видов у некоторых растений. СЕЛЕКЦИЮ НЕ НАШЛА.

20.Доказательства эволюции и методы её изучения (данные биохимии и молекулярной биологии, иммунологии). Биохимический полиморфизм. метод изучения вариаций белков, обнаруживае­мых с помощью электрофореза (Р. Ле-вонтин). С помощью этого метода можно с большей точностью, чем прежде, опреде­лять уровень генетической изменчивости в популяциях, а также степень сходства и раз­личия между популяциями по сумме таких вариаций. При биохимических сравнениях ныне живущих организмов показано, что ранние метаболические звенья синтеза стеринов, каротиноидов, вторичных метаболитов, ре­акции гликолиза и дыхания у многих расте­ний и животных сходны и не нуждаются в участии кислорода. Завершающие же ста­дии многих метаболических путей, особенно у высокоорганизованных существ, протека­ют с его участием. Это свидетельствует об их эволюционной молодости и сложении в аэробной фазе истории Земли. Таким обра­зом, с помощью биохимических методов (и в том числе молекулярно-биологических) можно исследовать эволюционные процес­сы самого разного масштаба. Методы молекулярной биологии. Уже

Ч. Дарвин сделал успешные попытки ис­пользовать биохимические показатели для установления систематической принадлеж­ности тех или иных форм. Однако только начиная с середины XX в. биохимические и молекулярно-биологические методы вы­шли, пожалуй, на передовые рубежи в изучении эволюционного процесса. По аналогии с изучением эволюции органов и онтогенеза в XIX — начале XX в. возникло целое направление изучения «молекуляр­ной эволюции» (М. Кимура, В.А. Ратнер и др.). Здесь мы рассмотрим лишь некоторые из методов молекулярной биологии, широко применяющихся ныне для изучения эволю­ционного процесса. Выяснение строения нуклеи­новых кислот и б е л к о в. На молеку­лярном уровне процесс эволюции связан с изменением состава нуклеотидов (в ДНК и РНК) и аминокислот (в белках). На совре­менном этапе развития молекулярной био­логии можно анализировать число различий в последовательностях элементов нуклеино­вой кислоты или белка разных видов, судить по этому показателю о степени их отличий. Получаемая таким образом информация поддается дальнейшей количественной оценке: при сравнении ряда организмов можно установить и степень различий (меру эволюционной дивергенции) макромолекул. Другое важное преимущество изучения эво­люции методами молекулярной биоло­гии — возможность сравнения сколь угодно далеких организмов — растений и живот­ных, грибов и микроорганизмов. Иммунологические методы. Биохимия располагает специальными методами иссле­дования, позволяющими с большой степе­нью точности выяснить «кровное родство» разных групп. При сравнении белков крови используется способность организмов вы­рабатывать (в ответ на введение в кровь чу­жих белков) антитела, которые затем мож­но выделить из сыворотки крови и опреде­лить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с другой, сравниваемой сывороткой (реакции преципитации). Та­кой анализ показал, например, что ближай­шие родственники человека — высшие че­ловекообразные обезьяны, а наиболее дале­кие среди приматов — лемуры. Обнаруже­но серологическое сходство крови хищных млекопитающих с ластоногими, близость птиц к крокодилам и черепахам (птицы ока­зываются филогенетически ближе к кроко­дилам, чем крокодилы к змеям).

Вопр .21

Микроэволюция — эволюционные изменения, которые идут внутри вида 96 и приводят к его дифференцировке, за­вершаясь видообразованием¹.

Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция — это минимальная са­мовоспроизводящаяся группа особей од­ного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая опре­деленное пространство, образующая самостоятельную генетическую систе­му и формирующая собственную эколо­гическую нишу.

Основные экологические характеристи­ки популяции — величина (по занимаемо­му пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

Собственное пространство (ареал) оказывается одним из важных критериев популяции. Как часть вида популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Величина ареала популяции в значи­тельной мере зависит от степени подвижно­сти особей — радиусов индивидуальной или, точнее, репродуктивной активно­сти. ). У растений радиус репродуктив­ной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена.

. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность осо­бей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств числен­ность особей в отдельных популяциях мо­жет достигать сотен тысяч и миллионов осо­бей. С другой стороны, популяции живот­ных и растений могут быть сравнительно небольшими по численности. Минимальная численность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-ге-нетическим причинам. Численность популя­ции, как и остальные популяционные харак­теристики, варьирует.

Вопр. 22

Поскольку внут­ри вида популяции обмениваются генетиче­ским материалом, то популяции различа­ются количественным соотношением разных аллелей и частотами встречае­мости того или иного фенотипа, т. е. статистически.

Применяют понятие фен. Примерами фенов могут служить красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки, на­личие или отсутствие пленки на зерне. Фенетический подход не исключает тра­диционных способов сравнения популяций по размерам, массе, пропорциям тела со­ставляющих их особей. Следует лишь под­черкнуть, что получаемые традиционными методами результаты крайне трудно исполь­зовать для точного эволюционно-генетиче-ского сравнения популяций из-за значи­тельной полигенности и крайне малой на­следуемости практически всех размерно-ве­совых характеристик особей.

Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особен­ность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации. Генетическая гетерогенность, поддер­живаемая мутационным процессом и скре­щиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде.

Итак, основные генетические характе­ристики популяции — постоянная наслед­ственная гетерогенность, внутреннее гене­тическое единство и динамическое равнове­сие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию попу­ляции как элементарной эволюционной еди­ницы.

Вопр. 23

В основе изменчивости как всеобщего явления живой природы лежит конвариант-ная редупликация. Именно в процессе мат­ричного копирования ДНК и РНК происхо­дят ошибки последовательности расположе­ния нуклеотидов, связанные с заменой од­ного нуклеотида другим или сдвигом рамок считывания. Эти процессы лежат в основе изменчивости на молекулярном уровне. Об­щие причины генетической изменчивости чрезвычайно разнообразны.

В

¹

ся наблюдаемая изменчивость како­го-либо признака или свойства в пределах нормы реакции называется фенотипи-ческой. Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реа­лизации нормы, реакции в определенных условиях. В общей фенотипической измен­чивости популяции могут быть выделены две доли: генотипическая', или наследст­венная, и паратипическая, вызванная внешними условиями. Доля общей изменчи­вости, которая определяется генотипиче-скими различиями между особями по данно­му признаку, характеризует наследуемость этого признака.

Вопр. 24

Важнейшими с эволюционной точки зрения характеристиками мутаций признаны частота возникновения, встречаемость их в природных популяциях и влияние мутаций на признаки особей.

Типы мутаций. Как известно из данных генетики, мутации — дискретные изме­нения наследственной информации осо­би — могут быть генными, хромосом­ными, геномными, а также внеядерны-ми.

Генные мутации — изменения моле­кулярной структуры генов, возникающие в результате замен, вставок или выпадения нуклеотидов. Генные мутации могут затра­гивать любые признаки организма.

Хромосомные мутации — структур­ные изменения хромосом, возникающие вследствие перемещения или выпадения от­дельных частей хромосом. В зависимости от типа воссоединения разорванных частей хромосом среди хромосомных мутаций раз­личают инверсии (поворот на 180° участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы), нехватки и дупликации.

Вопр. 25

При характеристике популяции как эле­ментарной эволюционной единицы одной из важных и постоянных черт признано явле­ние колебания ее численности — волн жизни (популяционные волны

Периодические или апериодические ко­лебания численности характерны для всех без исключения видов живых организмов. Конкретные причины таких флуктуации мо­гут быть бесконечно разнообразны (как биотические, так и абиотические).

Классификация популяционных волн. В природе встречается множество популя­ционных волн.

{.Периодические колебания числен­ности короткоживущих организмов ха­рактерны для большинства насекомых, од­нолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов.

Непериодические колебания чис­ленности, зависящие от сложного сочета­ния разных факторов. В первую очередь они зависят от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях

Вспышки численности видов в но­вых районах, где отсутствуют их естествен­ные враги. С возникнове­нием городов неимоверно увеличилась чис­ленность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гнию­щих пищевых запасов около поселений че­ловека.

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (разрушением биогео­ценозов или целых ландшафтов). На пожарищах хорошо из­вестны вспышки численности иван-чая (Epilobium angustifolium) и связанного с ним сообщества насекомых.

Дрейф генов.

Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов. Закон Харди—Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует — это явление называется дрейфом генов.

Вопр. 26

Постоянно идущий в природе му­тационный процесс ведет к изменению в по­пуляции частоты одного аллеля по отноше­нию к другому.

Эволюционное значение мутационного про­цесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетероген­ности природных популяций — основу для действия других факторов эволюции, преж­де всего естественного отбора. Можно ска­зать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эво­люционного материала.

Мутационный процесс ведет к возник­новению части того «резерва» наследствен­ной изменчивости, который определит в бу­дущем возможность приспособления попу­ляций к тем или иным изменениям условий среды.

Вопр. 27

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещи­вания, что ведет к увеличению и закрепле­нию различий между популяциями и отдель­ными частями всего населения вида. Без та­кого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может су­ществовать в разных формах: водные барье­ры разделяют население «сухопутных» ви­дов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоля­ция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяе­мая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция рас­стоянием.

Биологическую изоляцию обеспечива­ют две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоля­ция при скрещивании (послекопуляцион-ные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей га­мет и зигот

Изо­ляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипи­ческой дифференцировки,

Вопр. 28

Процесс избирательного размножения одних и гибели других особей — естественный отбор

Ч. Дарвин обосновал принцип естест­венного отбора, исходя из двух основных предпосылок: во-первых, характерной для всех живых существ наследственной гетеро­генности особей, во-вторых, изначальной, избыточной численности потомства при ста­ционарной общей численности вида в це­лом.

основные формы отбора в популяциях: стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчи­вости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем от­боре преимущество в размножении получа­ют особи со средним выражением признака.

Движущей (или на­правленной) формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закре­плению новой нормы взамен старой, при­шедшей в несоответствие с условиями

Дизруптивный отбор. дизруптивной на­зывается форма отбора, благоприят­ствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежу­точных форм ведет к установлению полимор­физма в пределах популяций.

Половой отбор

Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называ­ется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях — между самка­ми) за возможность вступить в размноже­ние.

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого

Вопр. 29

Объект отбора. Под отбор могут по­пасть либо отдельные индивиды, либо це­лые группы: семьи, популяции, группы по­пуляций, виды, наконец, целые сообщества. Соответственно этому различают индивидуальный и групповой отбор

Сфера действия естественного отбора как элементарного фактора эволюции за­трагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизне­способности особи. Чрезвычайно сущест­венно, что отбор всегда идет по фенотипам.Индивиду­альный отбор сводится к дифференци­альному размножению отдельных осо­бей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревно­вании особей внутри популяций.

групповой отбор — преимущест­венное размножение особей какой-либо группы.

При групповом отборе в эволюции мо­гут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и под­держании целостности надорганизменных систем.

Вопр. 30

Адаптация — это возникновение и развитие конкретных морфофизиологи-ческих свойств, значение которых зави­сит от тех или иных условий среды, т. е. адаптация — это всегда приспособление к «чему-то» и это «что-то» в широком смыс­ле — среда обитания.

Примеры адаптаций.

Средства пассивной защиты. К сред­ствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, ко­торые лишь своим присутствием опре­деляют большую вероятность сохране­ния жизни особи в борьбе за существо­вание.

У животных часто развиваются твердые покровы — своеобразные защитные обра­зования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков. У многих растений и животных развива­ются защитные образования в виде игл и колючек: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эффективной защитой от поедания травояд­ными животными, у животных (ежи, дико­бразы и др.) — защитой от хищников.

Приспособительная окраска — одно из важных пассивных средств защиты орга­низмов (рис. 11.1). Не рассматривая под­робно все многообразие форм приспособи­тельной окраски, приведем примеры покро­вительственной и предостерегающей окраски и мимикрии — подражательной окраски и соответствующего поведения.

Покровительственная окраска часто особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза — яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соот­ветствующую по цвету окружающему фону.

Предостерегающая окраска. Очень яр­кая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т. п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъе­добности объекта их нападения

По происхождению различают преадаптив-ные, комбинативные и постадаптивные адаптации.

При преадаптивном пути возникно­вения адаптации нередко с успехом исполь­зуются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях.

При возникновении адаптации комби-нативным путем существенно взаимодей­ствие новых мутаций друг с другом и с гено­типом в целом.

Постадаптивный путь возникнове­ния адаптации связан с использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посред­ством соответствующего давления отбора)