107.Желудок: строение, кровоснабжение, иннервация. Фазы желудочной секреции. Роль нервной и гуморальной регуляции. Роль Павлова и.П. В изучении регуляции секреции желудка.

Ventriculus (gaster), желудок, представляет мешкообразное расширение пищеварительного тракта. В желудке происходит скопление пищи после прохождения ее через пищевод и протекают первые стадии переваривания, когда твердые составные части пищи переходят в жидкую или кашицеобразную смесь.

В желудке различают переднюю стенку, paries anterior, и заднюю, paries posterior. Край желудка вогнутый, обращенный вверх и вправо, называется малой кривизной, curvatura ventriculi minor, край выпуклый, обращенный вниз и влево, - большой кривизной, curvatura ventriculi major. На малой кривизне, ближе к выходному концу желудка, чем к входному, заметна вырезка, incisura angularis, где два участка малой кривизны сходятся под острым углом, angulus ventriculi.

В желудке различают следующие части: место входа пищевода в желудок называется ostium cardiacum (от греч. cardia - сердце; входное отверстие желудка расположено ближе к сердцу, чем выходное); прилежащая часть желудка - pars cardiaca; место выхода - pylorus, привратник, его отверстие - ostium pyloricum, прилежащая часть желудка - pars pylorica; куполообразная часть желудка влево от ostium, cardiacum называется дном, fundus, или сводом, fornix. Тело, corpus ventriculi, простирается от свода желудка до pars pylorica. Pars pylorica разделяется в свою очередь на antrum pyloricum - ближайший к телу желудка участок и canalis pyloricus - более узкую, трубкообразную часть, прилежащую непосредственно к pylorus. Рентгеноанатомически corpus ventriculi обозначается как saccus digestorius (пищеварительный мешок), a pars pylorica - как canalis egestorius (выводной канал). Границей между ними служит физиологический сфинктер, sphincter antri.

Топография желудка. Желудок располагается в epigastrium; большая часть желудка (около 5/6) находится влево от срединной плоскости; большая кривизна желудка при его наполнении проецируется в regio umbilicalis. Своей длинной осью желудок направлен сверху вниз, слева направо и сзади наперед; при этом ostium cardiacum располагается слева от позвоночника позади хряща VII левого ребра, на расстоянии 2,5-3 см от края грудины; его проекция сзади соответствует XI грудному позвонку; оно значительно удалено от передней стенки живота. Свод желудка достигает нижнего края V ребра по lin. mamillaris sin.

Привратник при пустом желудке лежит по средней линии или несколько вправо от нее против VIII правого реберного хряща, что соответствует уровню XII грудного или I поясничного позвонка.

При наполненном состоянии желудок вверху соприкасается с нижней поверхностью левой доли печени и левым куполом диафрагмы, сзади - с верхним полюсом левой почки и надпочечником, с селезенкой, с передней поверхностью поджелудочной железы, далее внизу - с mesocolon и colon transversum, спереди - с брюшной стенкой между печенью справа и ребрами слева.

Когда желудок пуст, он вследствие сокращения своих стенок уходит в глубину и освобождающееся пространство занимает поперечная ободочная кишка, так что она может лежать впереди желудка непосредственно под диафрагмой. Величина желудка сильно варьирует как индивидуально, так и в зависимости от его наполнения. При средней степени растяжения его длина около 21-25 см. Емкость желудка в значительной степени зависит от диетических привычек субъекта и может колебаться от одного до нескольких литров. Размеры желудка новорожденного очень невелики (длина равна 5 см).

Строение. Стенка желудка состоит из трех оболочек:

1. tunica mucosa - слизистая оболочка с сильно развитой подслизистой основой, tela submucosa;

2. tunica muscularis - мышечная оболочка;

3. tunica serosa - серозная оболочка.

Tunica mucosa построена соответственно основной функции желудка - химической обработке пищи в условиях кислой среды. В связи с этим в слизистой имеются специальные желудочные железы, вырабатывающие желудочный сок, succus gastricus, содержащий соляную кислоту.

Различают три вида желез:

1. кардиальные железы, glandulae cardiacae;

2. желудочные железы, glandulae gastricae (propriae); они многочисленны (приблизительно 100 на 1 мм2 поверхности), расположены в области свода и тела желудка и содержат двоякого рода клетки: главные (выделяют пепсиноген) и обкладочные (выделяют соляную кислоту);

3. пилорические железы, glandulae pyloricae, состоят только из главных клеток.

Местами в слизистой разбросаны одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphatici gastrici.

Тесное соприкосновение пищи со слизистой оболочкой и лучшее пропитывание ее желудочным соком достигается благодаря способности слизистой собираться в складки, plicae gastricae, что обеспечивается сокращением собственной мускулатуры слизистой (lamina muscularis mucosae) и наличием рыхлой подслизистой основы, tela submucosa, содержащей сосуды и нервы и позволяющей слизистой оболочке сглаживаться и собираться в складки различного направления. Вдоль малой кривизны складки имеют продольное направление и образуют «желудочную дорожку», которая при сокращении мышц желудка может стать в данный момент каналом, по которому жидкие части пищи (вода, солевые растворы) могут проходить из пищевода в привратник, минуя кардиальную часть желудка.

Кроме складок, слизистая имеет кругловатые возвышения (диаметром 1-6 мм), называемые желудочными полями, areae gastricae, на поверхности которых видны многочисленные маленькие (0,2 мм в диаметре) отверстия желудочных ямок, foveolae gastricae. В эти ямки и открываются железы желудка. В свежем состоянии tunica mucosa красновато-серого цвета, причем на месте входа пищевода макроскопически заметна резкая граница между плоским эпителием пищевода (эпителием кожного типа) и цилиндрическим эпителием желудка (эпителием кишечного типа). В области отверстия привратника, ostium pyloricum, располагается циркулярная складка слизистой оболочки, отграничивающая кислую среду желудка от щелочной среды кишечника; она называется valvula pylorica.

Tunica muscularis представлена миоцитами, неисчерченной мышечной тканью, которые способствуют перемешиванию и продвижению пищи; соответственно форме желудка в виде мешка они располагаются не в два слоя, как в пищеводной трубке, а в три: наружный - продольный, stratum longitudinale; средний - циркулярный, stratum circulare, и внутренний - косой, fibrae obliquae. Продольные волокна являются продолжением таких же волокон пищевода.

Stratum circulare выражен сильнее продольного; он является продолжением циркулярных волокон пищевода. По направлению к выходу желудка циркулярный слой утолщается и на границе между pylorus и двенадцатиперстной кишкой образует кольцо мышечной ткани, m. sphincter pylori - сжиматель привратника.

Соответствующая сфинктеру привратниковая заслонка, valvula pylorica, при сокращении сжимателя привратника совершенно отделяет полость желудка от полости двенадцатиперстной кишки. Sphincter pylori и valvula pylorica составляют специальное приспособление, регулирующее переход пищи из желудка в кишку и препятствующее обратному ее затеканию, что влекло бы за собой нейтрализацию кислой среды желудка.

Fibrae obliquae, косые мышечные волокна, складываются в пучки, которые, охватывая петлеобразно слева ostium cardiacum, образуют «опорную петлю», служащую punctum fixum для косых мышц. Последние спускаются косо по передней и задней поверхностям желудка и при своем сокращении подтягивают большую кривизну по направлению к ostium cardiacum.

Самый наружный слой стенки желудка образуется серозной оболочкой, tunica serosa, которая представляет собой часть брюшины; серозный покров тесно срастается с желудком на всем его протяжении, за исключением обеих кривизн, где между двумя листками брюшины проходят крупные кровеносные сосуды. На задней поверхности желудка влево от ostium cardiacum имеется небольшой участок, не прикрытый брюшиной (около 5 см ширины), где желудок непосредственно соприкасается с диафрагмой, а иногда с верхним полюсом левой почки и надпочечником.

Несмотря на свою сравнительно простую форму, желудок человека, управляемый сложным иннервационным аппаратом, является весьма совершенным органом, позволяющим человеку довольно легко приспособляться к различным пищевым режимам. Ввиду легкого наступления посмертных изменений формы желудка и невозможности поэтому результаты наблюдений на трупе целиком переносить на живого, большое значение получает исследование с помощью гастроскопии и особенно рентгеновских лучей.

Рентгеноанатомия желудка. Рентгенологическое исследование желудка у больного человека позволяет определить величину, форму, положение желудка, рисунок складок его слизистой оболочки при различных функциональных состояниях и в зависимости от тонуса мышечной оболочки. Желудок не задерживает рентгеновские лучи и поэтому не дает тени на рентгеновском снимке. Видно только просветление, соответствующее газовому пузырю: заглоченный с пищей воздух и образующиеся в желудке газы поднимаются к своду желудка.

Для того чтобы сделать желудок доступным исследованию, применяют контрастирование при помощи взвеси сульфата бария. На контрастном снимке видно, что кардиа, свод и тело желудка образуют нисходящую часть тени, а пилорическая часть желудка - восходящую часть тени. Соотношения нисходящей и восходящей частей тени желудка у разных людей неодинаковы; можно наблюдать три основных формы и положения желудка.

1. Желудок в форме рога. Тело желудка расположено почти поперек, постепенно суживаясь к пилорической части. Привратник лежит вправо от правого края позвоночного столба и является самой низкой точкой желудка. Вследствие этого угол между нисходящей и восходящей частями желудка отсутствует. Весь желудок расположен почти поперечно.

2. Желудок в форме крючка. Нисходящая часть желудка спускается косо или почти отвесно вниз. Восходящая часть расположена косо - снизу вверх и направо. Привратник лежит у правого края позвоночного столба. Между восходящей и нисходящей частями образуется угол (incisura angularis), несколько меньший прямого. Общее положение желудка косое.

3. Желудок в форме чулка, или удлиненный желудок. Он похож на предыдущий («крючок»), но имеет некоторые отличия: как говорит само название, нисходящая часть его более удлинена и спускается вертикально; восходящая часть поднимается вверх круче, чем у желудка в форме крючка. Угол, образуемый малой кривизной, более острый (30-40°).

Весь желудок расположен влево от срединной линии и лишь незначительно переходит за нее. Общее положение желудка вертикальное. Таким образом, между формой и положением желудка отмечается корреляция: желудок в форме рога имеет чаще поперечное положение, желудок в форме крючка - косое, удлиненный желудок - вертикальное положение.

Форма желудка в значительной мере связана с типом телосложения. У людей брахиморфного типа с коротким и широким туловищем часто встречается желудок в форме рога. Желудок расположен поперечно, высоко, так что самая низкая часть его находится на 4-5 см выше линии, соединяющей подвздошные гребни, - linea biiliaca.

У людей долихоморфного типа телосложения с туловищем длинным и узким чаще встречается удлиненный желудок с вертикальным положением. При этом почти весь желудок лежит слева от позвоночного столба и располагается низко, так что привратник проецируется на позвоночнике, а нижняя граница желудка опускается несколько ниже linea biiliaca.

У людей переходного (между двумя крайними) типа телосложения наблюдается форма желудка в виде крючка. Положение желудка косое и среднее по высоте; нижняя граница желудка - на уровне linea biiliaca. Эти форма и положение наиболее распространены.

Большое влияние на форму и положение желудка оказывает тонус его мускулатуры. Представление о тонусе желудка в рентгеновском изображении дает характер «развертывания» стенок желудка при заполнении его пищей. Натощак желудок находится в спавшемся состоянии, а при попадании в него пищи начинает растягиваться, плотно охватывая свое содержимое. В желудке с нормальным тонусом первые порции пищи располагаются в виде треугольника, обращенного основанием кверху, к газовому пузырю. Воздушный пузырь, ограниченный сводом желудка, имеет форму полушария. При пониженном (в пределах нормы) тонусе желудка треугольник, образуемый пищей, имеет удлиненную форму с острой вершиной, а воздушный пузырь напоминает вертикальный овоид, суживающийся книзу. Пища, не задерживаясь, падает на большую кривизну, как в вялый мешок, оттягивает ее книзу, вследствие чего желудок удлиняется и приобретает форму чулка и вертикальное положение.

Форма желудка изучается при полном контрастном его наполнении. При частичном наполнении можно видеть рельеф слизистой оболочки. Складки слизистой желудка образуются при сокращении lamina muscularis mucosae, изменении тургора и набухании тканей, при весьма рыхлой структуре подслизистой основы, допускающей подвижность слизистой оболочки относительно других слоев. Преобладающая картина рельефа слизистой в различных отделах желудка такова: в pars cardiaca - сетчатый рисунок; вдоль curvatura minor - продольные складки; вдоль curvatura major - зубчатый контур, так как складки в corpus ventriculi - продольные и косые; в antrum pyloricum - преимущественно продольные, а также радиальные и поперечные. Вся эта картина рельефа слизистой обусловлена складками задней стенки, так как на передней стенке их мало. Направление складок соответствует продвижению пищи, поэтому рельеф слизистой оболочки крайне изменчив.

Эндоскопия желудка. Непосредственное наблюдение за полостью желудка больного возможно также с помощью особого оптического прибора гастроскопа, вводимого через пищевод в желудок и позволяющего производить осмотр желудка изнутри (гастроскопия). Гастроскопически определяются складки слизистой оболочки, которые извиваются в различных направлениях, напоминая рельеф мозговых извилин. В норме кровеносные сосуды не видны. Можно наблюдать движения желудка.

Данные гастроскопии дополняют рентгеновское исследование и позволяют изучить более тонкие детали строения слизистой оболочки желудка. Артерии желудка происходят из truncus coeliacus и a. lienalis. По малой кривизне располагается анастомоз между a. gastrica sinistra (из truncus coeliacus) и a. gastrica dextra (из a. hepatica communis), по большой - аа. gastroepiploica sinistra (из a. lienalis) et gastroepiploica dextra (из a. gastroduodenalis). К fornix желудка подходят аа. gastricae breves из а. lienalis. Артериальные дуги, окружающие желудок, являются функциональным приспособлением, необходимым для желудка как для органа, меняющего свои форму и размеры: когда желудок сокращается, артерии извиваются, когда он растягивается, артерии выпрямляются.

Вены, соответствующие по ходу артериям, впадают в v. portae.

Отводящие лимфатические сосуды идут от разных частей желудка в разных направлениях.

1. От большей территории, охватывающей медиальные две трети свода и тела желудка, - к цепочке nodi lymphatici gastrici sinistri, расположенной на малой кривизне по ходу a. gastrica sinistra. По пути лимфатические сосуды этой территории прерываются постоянными передними и непостоянными задними околокардиальными вставочными узелками.

2. От остальной части свода и тела желудка до середины большой кривизны лимфатические сосуды идут по ходу a. gastroepiploica sinistra и аа. gastricae breves к узлам, лежащим в воротах селезенки, на хвосте и ближайшей части тела поджелудочной железы. Отводящие сосуды из околокардиальной зоны могут идти по пищеводу к узлам заднего средостения, лежащим над диафрагмой.

3. От территории, прилежащей к правой половине большой кривизны, сосуды впадают в цепь желудочных лимфатических узлов, расположенных по ходу a. gastroepiploica dextra, nodi lymphatici gastroepyploici dextri et sinistri и в пилорические узлы. Выносящие сосуды последних идут по ходу a. gastroduodenalis, к крупному узлу печеночной цепи, лежащему у общей печеночной артерии. Некоторые из отводящих сосудов этой территории желудка достигают верхних брыжеечных узлов.

4. От небольшой территории малой кривизны у привратника сосуды следуют по ходу a. gastrica dextra к указанному печеночному и пилорическим узлам. Границы между всеми отмеченными территориями условны.

Нервы желудка - это ветви n. vagus et truncus sympathicus. N. vagus усиливает перистальтику желудка и секрецию его желез, расслабляет m. sphincter pylori. Симпатические нервы уменьшают перистальтику, вызывают сокращение сфинктера привратника, суживают сосуды, передают чувство боли.

  Фазы желудочной секреции или фазы секреции желудочного сока - это характеристика развития во времени явлениясекреции желудочного сока, стадии, этапы этого процесса, а также их зависимость от других психофизических процессов.      В многочисленных физиологических экспериментах и клинических наблюдениях доказана адаптация,структурно-функциональное приспособление системы пищеварения в целом и/или составляющих её частей (в частностижелудка) к пищевому рациону, к условиям потребления пищи. Эта адаптация предназначена для сохранения организмом своихструктур и функций в пределах нормы в изменяющихся условиях среды. Реально адаптация осуществляется одновременно на многих иерархических уровнях организма в целом.       Основой адаптации является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …). Использование прогнозирования в системе пищеварения косвенно подтверждается классическими экспериментами проведенными в лаборатории И.П. Павлова. Частным результатом этих экспериментов является формулирование положений о трех фазах желудочной секреции. Иван Петрович Павлов (1849-1936) русский физиолог, Нобелевская премия в 1904 г., Санкт-Петербург, Ленинград, Военно-медицинская академия, см. фото 1, фото 2.       Процесс секреции желудочного сока является элементом совокупности процессов, составляющих пищеварение. Эта совокупность процессов не начинается моментом приема пищи. Она осуществляется непрерывно. Так же непрерывно осуществляется и секреция желудочного сока, как натощак, когда полость желудка свободна от пищевых масс, так и после приема пищи. Незначительный уровень секреции желудочного сока натощак резко возрастает в зависимости от приема пищи, ее количества и от её состава.       1.  Первая фаза желудочной секреции названа сложнорефлекторной фазой желудочной секреции. Она названа так потому, что представляет собой комплекс условных рефлексов и безусловных рефлексов. По существу эта фаза являетсяпреднастройкой желудочной секреции к приему пищи. Эту преднастройку, упреждающее управление системой пищеварения обусловливают многие факторы, связанные с опытом потребления пищи. Вероятностная информация о привычном режимепитания и обстановке приема пищи, об известном рационе питания содержится в памяти регуляторов системы пищеварения. Эта информация вместе с информацией о целях системы, об объекте управления, о среде используется регулятором системы пищеварения - пищеварительным центром для формирования прогноза необходимого управления желудочной секрецией. Сформированный прогноз с упреждением реализуется на объекты управления.       Оперативная информация к пищеварительному центру поступает по афферентным нервным волокнам от различныхсенсорных рецепторов. Это экстерорецепторы зрения и слуха, обоняния и вкуса, это механорецепторы и хеморецепторыорганов полости рта. Сформированное управление с упреждением по блуждающим нервам поступает к нервным сплетениямстенки желудка (часть энтерической нервной системы), далее к железам желудка еще до того как пищевые массы, при необходимости измельченные в полости рта, перемешанные со слюной проглатываются и попадают в полость желудка.Доказательства такого упреждающего управления получены в различных опытах лаборатории И.П.Павлова (опыты Цитовича, 1911 г. со щенками, опыты с изолированным желудочком, опыты с «мнимым кормлением») в клинических исследованиях. Доказано, что в осуществлении сложнорефлекторной фазы желудочной секреции участвуют высшие отделы центральной нервной системы, кора головного мозга. Именно поэтому эту фазу называют иногда цефалической фазой желудочной секреции.       2.  Вторая фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в желудок и называется желудочной фазой желудочной секреции, или нейро-гуморальной фазой желудочной секреции. Попавшая в желудок пища раздражаетслизистую оболочку желудка. В осуществлении реакции на это раздражение участвуют три механизма.       Первым по быстродействию (наиболее быстродействующим) является эндогенные нейрогенные механизмы с участиемэнтерической нервной системы. Частью энтерической системы являются нервные сплетения, расположенные в стенке желудка. Короткие периферические парасимпатические и симпатические нейронные цепи, составленные вегетативными афферентнымии эфферентными нейронами, представляют собой простейшие эндогенные регуляторы желудка.       Вторым по быстродействию является экзогенные нейрогенные механизмы регулирования, осуществляемый структурами центральной нервной системы, объединяемыми общим названием «пищеварительный центр«. Управляющие сигналы как эндогенных, так и экзогенных регуляторов могут реализовываться как нейрогенным, так и гуморальным путем. В пищеварительном тракте синтезируется, резервируется и выводится около ста различных гормонов (около сорока из них к настоящему времени идентифицированы). Эти гормоны могут быть как средством реализации управляющих сигналов любых гуморальных и нейрогенных эндогенных регуляторов, так и средством реализации управляющих сигналов экзогенных регуляторов (пищеварительного центра). Управляющие сигналы могут усиливать или ослаблять желудочную секрецию. Первым из желудочно-кишечных гормонов был открыт (Edkins, J. S.. On the chemical mechanism of gastric secretion. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 76: 376, 1905) и идентифицирован (Gregory, H., P. M. Hardy, D. S. Jones, G. W. Kenner, AND R. C. Sheppard. The antral hormone gastrin. I. Structure of gastrin. Nature 204: 931-933, 1964) гастрин. Он стимулирует секрецию желудочного сока, главным образом соляной кислоты.       Третьим по быстродействию (с наименьшим быстродействием) механизмом регулирования во второй фазе желудочной секреции являются эндогенные гуморальные механизмы. Это долговременные механизмы, осуществляющиеся на клеточномуровне.       После 6 ÷ 8 часов переваривания пищи в желудке образовавшийся химус порциями начинает поступать вдвенадцатиперстную кишку. С этого момента начинается следующая фаза желудочной секреции.       3.  Третья фаза желудочной секреции называется кишечной фазой желудочной секреции. В осуществлении этой фазы участвуют как нейрогенные, так и гуморальные механизмы. Желудочная секреция может усиливаться в результате действиягормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрина и ослабляться в результате действия гормона двенадцатиперстной кишки энтерогастрона. Обычно небольшие порции химуса, поступающие из желудка в двенадцатиперстную кишку, быстро нейтрализуются щёлочным кишечным соком. Однако если по ряду причин этого не происходит, химус двенадцатиперстной кишки может иметь кислотность ниже pH = 2,5. Это ведет к увеличению скорости секреции энтерогастрона. Энтерогастрон снижает скорость секреции желудочного сока. Причиной, ведущей к увеличению секреции энтерогастрона, может быть поступление из желудка в двенадцатиперстную кишку большого содержания жира в химусе.       В экспериментах на животных и при клинических исследованиях установлено, что в управлении желудочной секрецией во всех ее фазах принимают участие различные отделы нервной системы от подкорковых структур до коры больших полушарий головного мозга.       Функции системы пищеварения являются частными по отношению к интегральной функции питания. Питание представляет собой непрерывную совокупность циклических процессов разных уровней иерархии от целого организма до системы пищеварения, клеток и субклеточных структур. Очевидно, что во времени и в пространстве все эти процессы представляют собой сложные функции прошлого, настоящего и будущего. Для изучения циклической функции питания и её составляющих необходимо выбрать относительную начальную «точку отсчета». При этом предпочтительна такая «точка отсчета», от которой больше всего зависят все исследуемые процессы. Очевидно, что больше всего зависят друг от друга процессы одного уровняиерархии. Именно относительно них следует рассматривать взаимозависимые процессы. Например, неразумно было бы для измерения длины карандаша в качестве начальной точки отсчета взять положение луны, имеющей малое отношение к карандашу. И правильным было бы выбрать в качестве начальной точки отсчета нуль на обычной школьной измерительной линейке. Аналогично, в качестве таких начальных ориентиров для рассмотрения функций системы пищеварения можно выбрать два периода питания: период потребления пищи и период между приемами пищи, период натощак. Именно такие предпосылки лежат в основе взглядов на функцию питания многих западных ученых, рассматривающих функции системы пищеварения и её частей, относительно указанных двух событий (период между приемами пищи, период натощак). Вместе с тем ясно, что процесс приема пищи и процессы пищеварения - процессы разного уровня иерархии. Несомненно, процессы пищеварения зависят от процесса приема пищи. Но еще больше процессы пищеварения зависят друг от друга. Поэтому рассмотрение циклических процессов пищеварения правильнее относить к одному из процессов пищеварения. Именно так развивались исследованияроссийских ученых, в частности ученых школы И.П. Павлова и их последователей. Подобные предпосылки используют большинство современных российских физиологов в теоретических исследованиях и врачей в медицинской практике. Такие предпосылки не исключают решения задачи другой категории: исследования зависимостей между процессами разных уровней иерархии (интегральных процессов питания и подчиненных им частных процессов пищеварения).       Ученые школы И.П.Павлова в качестве центрального процесса пищеварения, от которого зависят все другие процессы пищеварения, избрали секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока разделялась на три фазы:сложнорефлекторная фаза секреции желудочного сока, желудочная фаза секреции желудочного сока и кишечная фазасекреции желудочного сока. Относительно этого процесса рассматривались предшествующие и последующие процессы пищеварения от процессов пищеварения в полости рта до пищеварения в тонкой и толстой кишке и дефекации.