12. Гетеротипические реакции.

Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.

Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц-и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу.

Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм — взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.

Хищничество — такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).

Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

14. Гомеостаз экосистемы.

ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ – (от греч. homoios — подобный, одинаковый, и stasis — состояние), способность экосистемы к авторегуляции при изменении условий среды. Г.э. возникает в результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов "обратной связи" от субсистем. В число управляющих механизмов, действующих на уровне экосистем, входят микробные субсистемы, регулирующие накопление, и высвобождение биогенных элементов, поведенческие механизмы и субсистемы "хищник—жертва", регулирующие плотность популяции, и др. Гомеостатические механизмы функционируют в определенных пределах, за которыми может произойти гибель экосистемы, если будет невозможна дополнительная адаптация. По теории Холлинга (Holling, 1973), для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия, и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние, из которого были выведены, а в другое. Например, значительное количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной системой моря, но по мере увеличения притока СО2 в атмосфере устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне.

Выделяют два типа стабильности: 1) резистентная устойчивость — способность экосистемы сопротивляться нарушениям, поддерживая неизменными свою структуру и функцию (калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам, так как для этих деревьев характерна толстая кора и другие адаптации, но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается); 2) упругая устойчивость — способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функция были нарушены (калифорнийские заросли чаппараля очень легко выгорают, но быстро восстанавливаются за несколько лет). Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы в большей степени проявляют резистентную, а не упругую устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается прямо противоположное.

Гомеостаз — способность экосистемы к саморегуляции, т.е. способность сохранять равновесие.

В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи.

• Отрицательный (уменьшается отклонение от нормы)

• Положительный (увеличивается отклонение от нормы)

Поддерживать гомеостаз возможно в пределе отрицательной обратной связи. В любой экосистеме, где существуют пищевые цепи, есть определённые каналы передачи информации: химические, генетические, энергетические и др. Стабильность сообщества определяется количеством связей в трофической пирамиде. Сбалансированность экологического круговорота и уравновешенность экосистем обеспечивается механизмом обратной связи: управляющий компонент получает информацию от управляемого и соответственным образом вносит коррективы в дальнейший процесс управления. Пример олени-волки. Возникновение помех — нарушение обратных связей. Сильные помехи — гибель экосистем. Помехи: частичные (ядохимикаты, отстрел животных, вылов рыбы); предельные — разрушают экосистему (уничтожение основного трофического уровня). Гомеостатическое плато — область в пределе которой экосистема способна сохранять свою устойчивость несмотря на стрессовые влияния.