Типы питания
В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганизмы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от источников энергии и углерода. Так, выделяют фототрофов, использующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества.
В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две группы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеротрофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений.
Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от греч. lithos -камень), окисляющих неорганические вещества. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энергии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фото-литотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (табл. 1).
Каждый тип питания характерен для большего или меньшего числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее распространенных типов питания и дан краткий перечень микроорганизмов, их осуществляющих.
Таблица - 1 Возможные типы питания микроорганизмов
(по: Е.Н. Кондратьева, 1996)
Источник энергии |
Окисляемый субстрат (донор водорода) |
Источник углерода |
|
органические соединения |
диоксид углерода
|
||
Свет |
Органические соединения |
Фотоорганогетеротрофия |
Фотоорганоавтотрофия |
То же |
Неорганические соединения |
Фотолитогетеротрофия |
Фотолитоавтотрофия |
Органическое соединение |
Органическое соединение |
Хемоорганогетеротрофия |
Хемоорганоавтотрофия |
Неорганические соединения |
Неорганические соединения |
Хемолитогетеротрофия |
Хемолитоавтотрофия |
Фотолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из СО2 и окисляющих при фотосинтезе неорганические соединения (Н2О, H2S, S°). К данной группе относят цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.
Цианобактерии, как и зеленые растения, восстанавливают СО2 до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:
СО2 + Н2О → (СН2О)* + О2
*Символом (СН2О) в приводимых уравнениях обозначено органическое вещество, уровень восстановленности которого соответствует углеводам.
Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для восстановления СО2 в органическое вещество бактерии данной группы используют как донор электронов H2S. При этом в цитоплазме накапливаются гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:
СО2 + 2H2S свет→ (СН2О) + Н2О + 2S
ЗСО2 + 2S + 5Н2О свет→ 3(СН2О) + 2H2SO4
Многие пурпурные серные бактерии являются облигатными анаэробами.
Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеленые бактериохлорофиллы с, d, в небольшом количестве - бактериохлорофилл а, а также различные каротиноиды. Они являются строгими анаэробами, как пурпурные серные бактерии способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу, в большинстве случаев до SO42-.
Фотоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фотосинтеза, а в качестве доноров электронов могут использовать простые органические соединения, например органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для пурпурных несерных бактерий.
Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды.
Большинство этих бактерий не способны окислять сероводород и серу.
Хемолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н2, NH4+, NO2-, Fe2+, H2S, S0, S032-, S2О32-, CO и др. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Такой тип питания также называют хемосинтезом.
Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887-1890 гг. известным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляющие аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляющие сероводород, элементарную серу и некоторые другие неорганические соединения серы), водородные бактерии (окисляющие водород до воды), железобактерии (способные окислять соединения двухвалентного железа) и т. д.
Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:
NH3 + 1,5О2 → HNO2 + Н2О + 2,8 • 105 Дж
HNO2 + 0,5 О2 → HNO3 + 0,7 • 105 Дж
H2S +0,5О2 → S + H2O + 1,7 • 105 Дж
S + 1,5О2 + H2O→ H2SO4 + 5,0-105 Дж
H2 + 0,5O2 → H2O + 2,3 • 105 Дж
2FeCO3 + 0,5O2 + 3H2O → 2Fe(OH)3 + 2CO2 + 1,7- 105 Дж
Хемоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов известны многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.
Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических материалов, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).
Считают, что в живом мире наиболее широко распространены два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй - для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.
Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии О2 на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолшпоавтотрофами. Микроорганизмы, неспособные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатньши хемолитоавтотрофами.
У микроорганизмов наблюдается так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм - миксотроф - одновременно использует различные возможности питания, например сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид I углерода и органическое вещество и т. д.
В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С1-использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания - метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды.
Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые - и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.