10.Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в двенадцатиперстную кишку. Желчно-кишечный кругооборот желчных кислот. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.

В пищеварении печень принимает участие благодаря образованию желчи, которая из общего протока через сфинктер Одди поступает в полость двенадцатиперстной кишки. Желчь — результат секреторной деятельности гепатоцитов и эпителиальных клеток желчных протоков. Секреторные клетки печени исходный материал для образования желчи получают из крови, протекающей по капиллярам дольки печени и под базальной мембраной эпителиальных клеток протоков.

Кровь поступает в печень по воротной вене от пищеварительного тракта и печеночной артерии (около 1,2 л за 1 мин).

Желчеобразование в печени происходит непрерывно. Под влиянием условных и безусловных раздражителей во время приема пищи образование желчи усиливается. Продолжительность латентного периода секретного рефлекса варьирует от 3 до 12 мин. После приема пищи темпы желчеобразования возрастают и достигают максимума при переваривании углеводистой пищи через 2—3 ч, белковой — через 3 ч, жирной — через 5—7 ч. Это зависит от продолжительности пребывания пищевых веществ в желудке, кислотности порций желудочного содержимого, поступающего в двенадцатиперстную кишку, образования эндокринными клетками слизистой оболочки желудка и кишки гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, глюкагона), которые стимулируют желчеобразование.

Рефлекторные стимулирующие влияния на желчеобразование реализуются через блуждающий нерв в ответ на раздражение рецепторов всех отделов пищеварительного тракта, а тормозные — через симпатические нервы.

При отсутствии процесса пищеварения (натощак) желчь поступает в желчный пузырь, потому что сфинктеры Мирицци (препятствующий поступлению желчи из общего желчного протока в проток желчного пузыря) и Люткинса (в шейке желчного пузыря) находятся в расслабленном состоянии, а сфинктер Одди — в сокращенном. Емкость желчного пузыря у взрослого человека равна 50—60 мл, но за счет сгущения желчи резервируется ее объем, выделенный печенью за 12—14 ч.

Начинается желчевыведение в ответ на комплекс условных и безусловных раздражителей, связанных с приемом пищи. Реализуется этот рефлекс через эфферентные волокна блуждающего нерва, возбуждение которых стимулирует моторику желчного пузыря и общего желчного протока, но расслабляет сфинктер Одди. Продолжается желчевыведение от 3 до 6 ч. Оно обусловлено не только раздражением рецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки химусом, но и влиянием на мускулатуру желчевыводящего аппарата гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина, холецистокинина-панкреозимина, бомбезина), вырабатываемых эндокринными клетками желудка и двенадцатиперстной кишки под влиянием химуса. Наибольший сокогонный эффект наблюдается после приема молока, яичных желтков, жиров и мяса.

Раздражение симпатических нервов вызывает расслабление мышц желчного пузыря, общего желчного протока и сокращение сфинктера Одди, что приводит к уменьшению и прекращению выделения желчи в двенадцатиперстную кишку. Торможение желчевыведения наблюдается также под влиянием ВИП, глюкагона и кальцитонина.

Циркуляция желчных кислот. Желч­ные кислоты выделяются в двенадцатиперстную кишку в виде смешанных мицелл. Несмотря на разведение желчных кислот содержимым желудка, их концентрация в кишечнике составляет около 10 ммоль/л и остается выше критической концент­рации мицеллообразования Здесь в добавление к холестеролу и лецитину в мицеллы включаются продукты гидролитического расщепления жиров-жирные кислоты и моноглицериды При перво­начальном контакте мицелл с кишечной стенкой

липиды диффундируют через мембрану щеточной каемки в энтероциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, но при дальнейшем про­хождении по кишечнику желчные кислоты всасы­ваются путем активного и пассивного транспорта.

Около 50% желчных кислот всасывается в ки­шечнике пассивным путем. В результате расщепле­ния конъюгатов желчных кислот и дегидроксилирования последних под действием кишечных бактерий повышается их растворимость в липидах и облегча­ется пассивная диффузия.

Активное всасывание желчных кислот происхо­дит исключительно в концевом отделе подвздошной кишки-редкое явление, известное еще только для всасывания витамина В. Активному всасыванию подвергаются лишь те желчные кислоты, которые обладают большой полярностью, затрудняющей их пассивное всасывание, например конъюгаты таурина. Для процесса всасывания желчных кислот в концевом отделе подвздошной кишки характерны типичные признаки активного транспорта: кинетика насыщения и конкурентное ингибирование. Неболь­шое количество желчных кислот (7-20%) не включа­ется ни в активное, ни в пассивное всасывание и выводится из организма.

Присутствие желчных кислот в толстой кишке играет, по-видимому, важную роль в регуляции консистенции каловых масс. При концентрации диоксижелчных кислот в толстой кишке свыше 3 ммоль/л в просвет кишечника секретируется значительное количество электролитов и воды, что приводит к поносу. Резко выраженная форма этого «хологенного» поноса может наблюдаться при резек­ции или заболевании концевого отдела подвздошной киш­ки, и для его лечения используют связывание желчных 1 кислот с помощью ионообменника холестирамина.

При поступлении поглощенных желчных кислот \в печень из них вновь образуются конъюгаты, а не­которые вторичные желчные кислоты подвергаются гидроксилированию. Потеря желчных кислот с калом (0,2-0,6 г/день) компенсируется за счет их синтеза.

Общий пул желчных кислот в организме состав­ляет около 3,0 г. Этого количества недостаточно для обеспечения липолиза после приема пищи; в частности, при потреблении жирной пищи желчных кислот требуется в 5 раз больше. Однако организм не испытывает дефицита в желчных кислотах, поскольку они многократно циркулируют через кишечник и печень (кишечно-печеночная циркуляция). Частота, с которой пул желчных кислот совершает полный цикл, зависит от пищевого режима и составляет от 4 до 12 циклов в сутки.

В двенадцатиперстной кишке продолжается процесс гидролиза пищевых веществ, начатый в желудке. Но его объем значительно возрастает, так как в полость кишки выделяются пищеварительные соки поджелудочной железы и кишечных желез, содержащие ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов. Эти ферменты наиболее активны в щелочной среде, которая создается пищеварительными соками поджелудочной железы, бруннеровых и либеркюнновых желез, а также желчью.