4 Активный врожденный иммунитет

Проявления активного иммунитета носят характер специфи­еских защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выде­лений или на восстановление нарушенных болезнью физиологи­ческих функций и обмена веществ пораженного растения. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений.

Антиинфекционные защитные реакции направлены непосред­ственно против патогена; они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят К локализации и гибели паразита. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, проявляющаяся в образовании защитных некрозов, явление фагоцитоза.

Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа можно отнести образование фитоалексинов, перестройку и активизацию деятельности ферментных систем, образование «механических барьеров» из пробковой ткани и др.

Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение возбудителя, наиболее ярко проявляется при зара­жении растений высокоспециализированными облигатными паразитами, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами; однако она может наблюдаться и при внедрении в растение некоторых бактерий и грибов из числа факультативных сапрофитов и даже факультативных па­разитов. Реакция сверхчувствительности объясняется повышен­ной чувствительностью устойчивых растений к воздействию патогена и заключается в быстром отмирании клеток растения в местах внедрения возбудителя. Если последний является об лишается питания и погибает. Гибель же факультативных паразитов при защитных некротических реакциях связана с отравлением их токсичными веществами, образующимися в мертвых клетках растения.

В результате некрогенной реакции возбудитель локализу­ется в небольших участках зараженной ткани и не распространяется за их пределы. Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем и некротических пятен. У высокоустойчивых растений они имеют вид точечных некрозов, которые практически не отражаются на деятельности ассимиляционного аппарата расте­ния. Реакция сверхчувствительности — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.

Определенный интерес представляет явление фагоцитоза — внутриклеточного переваривания патогенных микроорганизмов. Фагоцитоз в наиболее характерной форме наблюдается при развитии эндотрофной микоризы у некоторых древесных, ку­старниковых и травянистых растений. Когда гифы гриба микоризообразователя через корневые волоски и эпидермис проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме зараженных кле­ток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предот­вращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления—арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную вы­году для обоих партнеров.

Одним из факторов активного иммунитета растений явля­ется образование фитоалексинов — особых веществ, впервые описанных Мюллером (1956). В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют и синтезируются растениями только в случае заражения их микроорганизмами. Они образуются также под воздействием различных химических соединений. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются в механически поврежденных тканях. Этим свойством фитоалексины отличаются от фитонцидов. Как и фитонциды, они обладают антибио­ическим действием, полностью подавляя или задерживая развитие грибов, бактерий и других микроорганизмов, как фитопатогенных, так и сапрофитных. Таким образом, их действие неспецифично, и они могут служить фактором неспецифиче­ского иммунитета растений.

Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитовпатогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирую­щими на данном растении видами возбудителей, но и непато­генными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины (один или несколько). Характерной особенностью является то, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к данному патогену формами и сортами растений данного вида; степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2—3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые. Следовательно, фитоалексины могут быть также фактором специфического иммунитета. К факторам активного иммунитета растений относится пере­стройка деятельности ферментных систем зараженного растения, и прежде всего окислительной системы. Под воздействием патогена у устойчивых растений деятельность окислительной системы резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на подавление патогена и уменьшение причиняемого им вреда.

Окислительные ферменты устойчивого растения, взаимодей­ствуя с выделениями патогена, полностью инактивируют гидролитические ферменты возбудителя, снижают их активность или подавляют синтез этих ферментов патогеном. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у устойчивых растений в отличие от восприимчивых преобладают окислительные ферменты, нечувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их воздействием. Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина за­ключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормального те­чения физиологических процессов.

Активное сопротивление растения паразиту может прояв­ляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, либо образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной меристемы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токси­нов, ведут к его полной локализации или вытеснению из расте­ния вместе с участком пораженной ткани (как это наблюда­ется, например, при образовании «дырчатой» пятнистости листьев). Примером антитоксической защитной реакции этого типа является образование в корнях деревьев, зараженных опенком, слоев вторичной перидермы, препятствующих распро­странению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией деятельности ферментных систем ра­стения-хозяина.

Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфек­ционным болезням в большинстве случаев обусловливается не какими-то отдельными особенностями или свойствами организма, а целым комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.

Генетические основы иммунитета растений. Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врожденного иммунитета, контролируются генами устойчивости, а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать заболевания растений,— генами патогенности (вирулентности). Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя.

Одной из наиболее интересных теорий, объясняющей генети­ческие механизмы иммунитета, является теория «ген на ген», разработанная американским фитопатологом X. Флором. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, оп­ределяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными. Совершенно очевидно, что гены устойчивости имеют большую селекционную ценность.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе «хозяин — паразит» заключается в постоянном появ­лении при мутациях и отборе новых генов устойчивости в по­пуляциях растения-хозяина и новых генов вирулентности в по­пуляциях паразита. Результатом такой изменчивости паразита и хозяина является генетическая неоднородность популяций как возбудителя болезни, так и поражаемых растений. Столь сложное генетическое взаимодействие в системе «паразит — хозяин», обеспечивающее выживание обоих партнеров и их равновесие в природе, могло сложиться лишь в результате их длительной совместной эволюции.

Теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине была выдвинута и блестяще аргументиро­вана основоположником учения об иммунитете растений к инфекционным болезням Н. И. Вавиловым. Сущность этой теории состоит в том, что географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из того, что именно в этих генетических центрах происходит интенсив­ный процесс естественного отбора устойчивых форм растений, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений, которые могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость, следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы. Наилучшие результаты дает отбор на инфекционном фоне, т. е. при нали­чии контакта популяций растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки, а устойчивые экземпляры осины — в очагах осинового трутовика. Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням.

Второй не менее важный метод селекции на устойчивость — гибридизация. Этот метод дает возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путем, например, были получены гибридные формы ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни, формы тополей, устойчивые к стволовой гкили и некрозным заболеваниям.