Зимостойкость. Холодостойкость и морозоустойчивость.
Зимостойкость растений
В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшиерастений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата Сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпираниерастений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.
В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру — 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.
Холодостойкость растений
Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других АФК. Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.
Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду. Трансформированные растения табака с вводом гена ацетилтрансферазы, выделенного из холодоустойчивой формы арабидопсиса, отличаются повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот и возрастанием холодостойкости. Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при ее снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль ПФП дыхания, эффективность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков. Экспериментальные данные показали общность реакции генома на тепловое и холодовое воздействие.
Это проявилось в изменении интенсивности транскрипции одних и тех же генов низкомолекулярных белков. Причем в условиях теплового шока (40°С, 2 ч) наблюдалась стимуляция, а холодового (4°С, 10 мин) ингибирование их активности (Вл.В. Кузнецов). Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений. Есть данные о положительном влиянии АБК, цитокининов, хлорхолинхлорида на холодоустойчивость.
Морозоустойчивость растений
Двулетние и многолетние растения, растущие в умеренной полосе, периодически подвергаются воздействию низких отрицательных температур. Разные растения обладают неодинаковой устойчивостью к этому воздействию. Для того чтобы подойти к вопросу о механизме морозоустойчивости, важно уяснить причины повреждения и гибели растения при воздействии низких отрицательных температур. Изучение физиологических основ морозоустойчивости показало, что у одного и того же растения она меняется в зависимости от условий, предшествующих наступлению морозов.