36. Цитоплазматическое наследование

Полуавтономные органоиды цитоплазмы – митохондрии и пластиды – содержат ДНК и обладают способностью к саморепродукции. В тех случаях, когда материальной основой наследования являются элементы цитоплазмы, оно называется нехромосомным или цитоплазматическим. 

В отличие от хромосом, митохондрии и пластиды не распределяется при делении клетки с абсолютной точностью. Именно в этом и состоит главное отличие ядерных структур (хромосом) от цитоплазматических. Кроме того, ядро содержит ограниченное и характерное для каждого вида число хромосом; в цитоплазме же обычно много однозначных органоидов, число их, как правило, непостоянно. Ядро в большинстве случаев не способно исправить и заместить возникшие дефекты хромосом, они воспроизводятся при делении клетки; поврежденные и неспособные к размножению органоиды цитоплазмы могут быть замещены путем размножения одноименных неповрежденных структур.

Приведенные различия в свойствах хромосом и полуавтономных органоидов цитоплазмы должны обусловливать и различия в закономерностях наследования, определяемых этими элементами клетки. Поскольку и у растений, и у животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а мужская гамета ее, как правило, почти лишена, следует ожидать, что цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, должно осуществляться по материнской линии. Поскольку для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения при делении клеток, который существует для хромосом, то, очевидно, цитоплазматическое наследование не может характеризоваться такими строгими количественными закономерностями, как ядерное.

 Пластидное наследование

О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики (в 1909 г.). Так, Корренс изучил наследование белой пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). У этого вида встречаются пестро­листные растения, которые имеют в точках роста разные группы клеток: с нормальными пластидами и с пластидами, неспособными к образованию хлорофилла. Вследствие этого иногда на рас­тении образуются три типа побегов: чисто-зеленые, пестрые или совершенно белые. Белые побеги на мозаичном растении существуют за счет ассимилятов, поступающих из зеленых и пестрых побегов, в которых идет фотосинтез. Семена, полученные с белых ветвей, дают нежизнеспособные всходы, так как у них не идет процесс фотосинтеза.

При опылении цветков на разных типах побегов пыльцой с разных типов побегов дает следующие результаты:

 На основании этого был сделан вывод, что наследование пестролистности у ночной красавицы связано с передачей и распределением при клеточных делениях двух типов пластид – зеленых и неокрашенных, причем передаются пластиды яйцеклеткой, в результате чего наследование осуществляется по материнской линии. Развитие белых или зеленых частей растений из зиготы, содержащей пластиды обоих типов, определяется скоростью вос­произведения разных пластид и их распределением в ходе клеточных делений. Например, клетки, получившие только зеленые пластиды, дают зеленые участки тканей, а из клеток, имеющих только неокрашенные пластиды, образуются белые участки.

В некоторых случаях, например у герани, пластиды передаются не только яйцеклеткой, но и спермием, содержащим цитоплазму. При этом пестролистность наследуется не только по материнской, но и по отцовской линии, т. е. имеет место так называемое двуродительское наследование.

Наследование через митохондрии

У некоторых грибов (дрожжи, нейроспора) была обнаружена дыхательная недостаточность, которая обусловлена необратимыми наследственными изменениями функции митохондрии – у них утрачена активность цитохромоксидазы. Б. Эфрусси обнаружил штаммы дрожжей Saccharomyces cerevisiae, которые спонтанно образуют карликовые колонии с дыхательной недостаточностью. Поскольку колонии возникают при вегетативном размножении гаплоидных дрожжей, эта форма была названа вегетативным карликовым штаммом. Наряду с вегетативными карликовыми колониями была обнаружена форма, по фенотипу – росту и дыхательной недостаточности – сходная с первой, но она давала расщепление по признаку карликовости, как будто он определялся одним ядерным геном; эта форма была названа расщепляющимся карликовым штаммом.

Генетический анализ вегетативного и расщепляющегося кар­ликовых штаммов  показывает, что фенотип расщепляющейся карликовости определяется ядерным геном (при скрещиваниях наблюдается расщепление в отношении 1:1). При скрещивании вегетативных карликов и нормаль­ных дрожжей диплоидная зигота, в которой есть митохондрии от нормальной формы, не дает расщепления – из спор (аскоспор) не появляются мелкие колонии. Следовательно, у этих форм геномы одинаковы, различалась лишь цитоплазма. Расщепления по типу цитоплазмы в мейозе не происходит. В данном эксперименте факт цитоплазматического наследования очевиден.

Получено и прямое доказательство роли митохондрии в наследственной передаче дыхательной недостаточности у дрожжей. Вегетативных карликов, лишенных клеточных оболочек, выра­щивали в присутствии изолированных митохондрии нормальных дрожжей. В результате часть образовавшихся колоний (2–2,5%) имели нормальные размеры. Этот факт можно объяснить, предположив, что «нормальные» митохондрии, попав в клетки вегетативных карликов, исправили дефект их дыхательной системы и, передаваясь из клетки в клетку в ходе деления, способствовали образованию нормальных колоний.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др. Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М. Родсом. Кукуруза – однодомное растение, женские цветки у нее собраны в початок, мужские – в метелку. У неко­торых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление рас­тений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчеза­ет, передаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская сте­рильность сохраняется. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществля­ется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стериль­ность пыльцы, была обозначена символом цит^S (стерильная цитоплазма), а цитоплазма растений с фертильной пыльцой – символом цит^N (нормальная цитоплазма).

Установлено, что генотип растения может оказывать опреде­ленное влияние на действие стерильной цитоплазмы. Цитоплазма цит^S может обусловить стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rfrf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение цит^S RfRf или цит^S Rfrf имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, восстановителем фертильности пыльцы. Следовательно, фертильную пыльцу могут иметь растения и цum^N rfrf, и цит^NRf–-, и цит^S Rf–, а полностью стерильную – только растения цит^S rfrf. Многократное повторение скрещивания ♀ цит^S rfrf  × ♂ цит^N rfrf всегда дает потомство с полностью стерильной пыльцой. И только в случае скрещива­ния цum^S rfrf × цum^S RfRf (или цит^N RfRf) может быть полу­чено потомство, где все растения будут иметь нормальную пыльцу, несмотря на наличие цитоплазмы цum^S. Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы цum^S, а лишь тормозит проявление ее действия.

Таким образом, взаимодействие ядерных и внеядерных факторов, определяющих ЦМС, можно записать следующим образом: