- •Глава 6. Рост и развитие растений
- •6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
- •6.2. Типы роста у растений
- •Типы меристем и их функции
- •6.3. Клеточный цикл роста
- •6.4. Этапы онтогенеза
- •6.5. Гормональная регуляция роста
- •6.6. Взаимодействие гормонов при росте
- •6.7. Негормональные регуляторы роста
- •6.8. Зависимость роста растений от экзогенных факторов
- •Температурные интервалы развития растений
- •6.9. Типы покоя и их физиологическая основа
- •6.10. Прорастание находящихся в состоянии покоя семян
- •6.11. Ритмы роста растений
6.6. Взаимодействие гормонов при росте
Основная особенность онтогенеза растительного организма – наличие ростовых процессов на всех его этапах. Вероятно, переход от одной фазы онтогенеза к другой сопровождается сменой регуляторных систем, среди которых доминирующую роль играют фитогормоны. Установлено, что не только стимуляторы, но и факторы ингибирования принимают участие в росте и развитии растений.
Для всех этапов онтогенеза характерно взаимодействие органов; растения проходят эти этапы как целостные организмы. Целостность определяется работой комплекса регуляторных систем организма. Во взаимодействии органов большую роль играют корреляции – трофические, регулируемые метаболитами общего типа, и гормональные, регулируемые фитогормонами.
Явление целостности проявляется на отдельных этапах онтогенеза. В основе этого явления лежит баланс фитогормонов и ингибиторов, который направляет потоки питательных веществ. Каждый из последовательных этапов онтогенеза владеет специфическими для него физиологическими свойствами и морфологическими признаками, включая как образование и рост новых структур, так и гормональные изменения, которые подготавливают возникновение этих этапов.
Физиологические и морфологические изменения находятся при постоянном взаимодействии.
К настоящему времени удалось раскрыть механизм взаимодействия между ведущими парами фитогормонов: гормон-гормон и гормон-ингибитор, которые регулируют отдельные формы ростового процесса.
Средние молярные дозы цитокининов и ауксинов активируют клеточное деление, тогда как высокое соотношение цитокининов к ауксинам устраняет латеральное ингибирование почек и вызывает даже закладку почек в некоторых культурах тканей. Низкие соотношения – способствуют закладке корней. Цитокинины имеют тенденцию препятствовать действию ауксина на растяжение клеток и подавлять в листьях процессы, которые связаны со старением, благодаря поддержанию соответствующих уровней РНК, белка, хлорофилла.
Взаимодействие ауксина и этилена происходит разными путями, поскольку высокий уровень ауксина запускает образование этилена, а высокий уровень этилена может индуцировать синтез фермента пероксидазы, который инактивирует ИУК.
АБК в ряде случаев выступает как антагонист ИУК, цитокининов и гиббереллинов.
Баланс этих пар в целом растении, их взаимосвязи скоординированы так, что только благодаря вычленению отдельных органов, тканей и клеток удается определить роль отдельных фитогормонов и ингибиторов в регуляции типов роста растительного организма, а также их роль в координации процессов при реализации целостности (рис.6.15).
Рост семядоли ЦТК АБК |
Апикальное доминирование ИУК ЦТК |
Зеленение листа ЦТК АБК |
Растяжение клеток ИУК фенольный ингибитор |
|
Опадение Этилен Ауксин |
Ризогенез Ауксин фенольный ингибитор |
Рост стебля Гиббереллины АБК
|
|
Рост корня ИУК АБК |
Изгиб корня ИУК АБК |
Рис. 6.15. Взаимодействие фитогормонов при росте:
в числителе – стимулирующий фактор;
в знаменателе – фактор, ингибирующий процесс