§ 2. Биоразнообразие биосферы как результат ее эволюции

В относительно короткие промежутки развития экосистем (сукцессии), так и в долговременной эволюции таких экоси­стем, как биосфера, на протекающие в них процессы оказыва­ют влияние: 1) аллогенные (внешние) факторы — геологиче­ские и климатические; 2) автогенные (внутренние) процес­сы, обусловленные только живым компонентом. Благодаря действию и взаимодействию этих факторов сформировалось биологическое разнообразие на внутривидовом, межвидо­вом и на биосферном уровнях. Основа устойчивости биосфе­ры (экосферы) — разнообразие составляющих ее экосистем.

Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетель­ствуют о том, что образование органических соединений в Сол­нечной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением (Войткевич, Вронский, 1996).

Простейшие анаэробы, из которых состояли первые на Земле экосистемы, образовались из этих органических веществ и, воз­можно, других, синтезируемых под действием мощного-ульт­рафиолетового излучения. Тогда еще не было кислорода в ат­мосфере и, следовательно, озонового слоя, который сейчас яв­ляется преградой для этого излучения.

Указанные выше простейшие анаэробы (дрожжеподобные) возникли более 3,5 млрд. лет назад, жизнь в это время в бескислородной атмосфере могла существовать только под защитой от ультрафиолетового излучения слоем воды. Питались эти про­стейшие биофильными веществами, которые содержались в из­бытке в горячих источниках мелких водоемов. Питательные же органические вещества для этих простейших создал косми­ческий синтез.

Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфе­ре, существовала в ее пределах и носила гетеротрофный характер. Но закон «всюдности жизни» диктовал свои условия и размно­жающиеся организмы осуществляли экспансию в различные об­ласти обитания. Экспансия и «давление» отбора, обусловленные еще и скудностью пищи, в конечном итоге привели к возникнове­нию фотосинтеза около 3,5 млрд. лет назад (см. табл. 8.1).

Первыми автотрофами стали прокариоты — синезеленые водоросли и, возможно, цианобактерии. Затем 1,5—2 млрд. лет тому назад появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства r-отбора, произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в ат­мосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд. лет назад.

В начале кембрийского периода, примерно 600 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел еще один эволюционный взрыв — появи­лись новые формы жизни — губки, кораллы, черви, моллю­ски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впер­вые стало близко к современному, и к этому времени жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Расти­тельный покров, достаточное количество кислорода и пита­тельных веществ в дальнейшем привели к возникновению таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек. Но, несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере упало до 5 % от современного уровня и повысилось содержание углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов раз­множения и, как следствие, к бурному накоплению массы отмерших органических веществ, что создало запасы иско­паемого топлива (каменный уголь, нефть). Затем содержание кислорода стало снова повышаться и с середины мелового пе­риода, примерно 100 млн. лет назад, отношение О₂/СО₂ близ­ко к современному, хотя и испытывало колебания в опреде­ленных пределах.

Такое состояние легко изменить. Например, человек, соз­дав избыток СО₂, может сделать это неустойчивое равновесие еще более нестабильным.

Из истории развития атмосферы ясно, что человек абсо­лютно зависим от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Только от их жизнедеятельности и от их разнообразия зависит стабильность атмосферы и, следовательно, биосферы.

Ю. Одум (1975) считает, что «с экологической точки зре­ния эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с ге­теротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим». Но до сих пор, несмотря на 4 млрд. лет эволюции, таксономический состав систем еще не стабилизировался. Био­разнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уровне ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции и груп­повому отбору.

Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассмотренная нами на внутри- и межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздей­ствия между группами организмов, находящихся в экологическом взаимодействии: растения и растительноядные живот­ные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит — хозяина, хищник — жертва и т. д. Особенно интересна сопря­женность эволюции растений и насекомых фитофагов. Она привадит к тому, что растения синтезируют побочные веще­ства, совершенно ненужные для их роста и развития, но необ­ходимые для защиты от насекомых-фитофагов.

Эта способность растений, видимо, развивает у них ус­тойчивость к инсектицидам. В естественных условиях расте­ния и фитофаги, которые тоже приспосабливаются к их защи­те, эволюционируют вместе. Здесь работает «генетическая об­ратная связь», которая ведет к высокому разнообразию расте­ний (например, в тропиках), к гомеостазу популяций и сооб­ществ внутри экосистемы.

Групповой отбор — это естественный отбор в группах ор­ганизмов, но не обязательно связанных тесными мутуалистическими связями. Это весьма сложное и во многом спорное явление. Но в первом приближении он представляет собой подобие отбора генотипов в популяции, но вымирают не от­дельные генотипы, а целые популяции и, с другой стороны, получают развитие новые популяции, для которых эти усло­вия более благоприятны.

Групповой отбор тоже увеличивает разнообразие и устой­чивость сообществ.

Сопряженная эволюция и групповой отбор повышают био­разнообразие экосистем, устанавливают определенные взаи­моотношения между ними как между наземными, так и вод­ными, и даже между обоими типами. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной экосисте­мы.