56 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные дей­ствия могут контролироваться всего одним геном.

У плодовых мушек — дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков — выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мута­ций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важ­но, что все эти дефекты связаны с нарушениями метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.

Есть мутации, приводящие к высокой или низкой половой актив­ности, к избеганию определенных запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дро­зофила складывает крылья, — правое поверх левого или наоборот.

Иногда встречаются примеры весьма специфических отклонений в поведении. Так, при мутации fru (от fruitless — бесплодный) наблю­даются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозигот­ными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов уха­живать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования го­мосексуального поведения.

Вообще складывается впечатление, что большинство поведенче­ских актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях.

Генетика поведения животных: млекопитающие

Для поведения млекопитающих наряду с наличием безусловно-реф­лекторного и инстинктивного поведения, опирающегося на врожден­ные механизмы, характерна относительно большая роль приобретен­ного индивидуального опыта. Этот факт уже подразумевает значи­тельную роль средовых влияний в формировании особенностей по­ведения. Более того, при формировании фенотипа могут наблюдаться очень сложные взаимодействия генотипа и влияний внешней среды. Эту сложность хорошо иллюстрирует пример одной из мутаций у мышей. У нормальных мышей в соматосенсорной коре имеются ха­рактерные скопления нервных клеток, которые получили название «бочонки» (barrels). Каждый такой бочонок фактически является

Генетика поведения животных: млекопитающие 57

п роекционной зоной для отдельной вибриссы. Вибриссы («усы»), расположенные на морде, у грызунов представляют собой очень важ­ный сенсорный орган, играющий большую роль в поведении живот­ного. Не случайно почти вся соматосенсорная кора у них занята та­кими «бочонками».

Была получена мутация brl (barrelless, т. е. «безбочоночные»), при которой нарушается формирование соматосенсорной коры и бочон­ки отсутствуют. Удалось идентифицировать на 11-й хромосоме соот­ветствующий ген, и оказалось, что он кодирует структуру фермента аденилилциклазы типа I. Этот фермент синтезирует циклическую АМФ (цАМФ). Данное вещество является очень важным звеном во внутриклеточной сигнализации и играет большую роль в синаптиче­ской пластичности и процессах памяти. У мышей с этой мутацией действительно обнаруживается существенный дефицит памяти. На­помним, что у насекомых нарушения в метаболизме циклической АМФ также приводят к нарушению обучения.

То, что при данной мутации нарушается память, само по себе очень интересно, но какое отношение все это имеет к нарушению морфологической структуры коры? Оказалось, что самое непосред­ственное. При развитии соматосенсорной коры и при образовании в ней структур типа бочонков происходит процесс, который можно на­звать сенсорным импринтингом. Сенсорный опыт, получаемый при стимуляции вибрисс, необходим для развития нормальной структу­ры коры и образования бочонков! Если этого опыта нет или наруше­ны механизмы его запоминания («импринтирование»), как в случае мутации brl, то наблюдаются существенные отклонения от нормаль­ной морфологической структуры коры. Термин импринтинг в дан­ном случае уместен, поскольку эти сенсорные воздействия играют решающую роль только в критический период развития, очень огра­ниченный во времени, а последствия этих воздействий сохраняются потом на всю жизнь.

Чем интересен данный пример? Он показывает, что генетическая программа, которая отвечает за развитие соматической сенсорной системы, обязательно учитывает при формировании ее механизмов сенсорные воздействия, которые поступают из окружающей среды. В генетической программе запланирован учет реального сенсорного опыта! Иными словами, получается, что воздействие на нервную систему извне, т. е. то, что мы должны отнести к средовым воздейст­виям, является важнейшим условием правильной реализации гене­тической программы.