1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков

Морфологическое развитие личинок рабочих пчел и маток в начале протекает совершенно одинаково. В ряде работ, посвященных «постэмбриональному» развитию пчелиной личинки и проведенных после первых исследований КОЖЕВНИКОВА (1905), ЦАНДЕРА и его учеников ЛЕШЛЯ и МАНЕРА (1916), не удалось установить различий в строении и гистологии личинок матки и рабочей пчелы в течение первых двух дней жизни. Первые отклонения в развитии яичников, которые МАИЕР как будто обнаружил на второй день развития личинки, не подтвердились позднее ВАНГОМ и ШУЛОМ (1965). По мнению этих авторов, различия в развитии происходят только с третьего дня личиночной стадии, когда образуется жировое тело. МИКЕЙ и МЕЛАМПИ (1941) обнаружили в этот период отклонения в цитологическом развитии жировых клеток.

Эти результаты исследований личиночного развития накладываются на результаты опытов по выводу маток, проведенных еще в 1904 году эльзасцем КЛЕЙНОМ и затем более основательно ЦАНДЕРОМ и БЕККЕРОМ (1925). Оказалось, что у маток, выведенных из личинок до трехдневного возраста, все существенные внутренние признаки (яичники, семеприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствуют норме. Перестройка происходит между третьим и четвертым днями, причем внезапно. Поэтому ЦАНДЕР рекомендует ограничить возрастной предел использования личинок для вывода  маток 2 днями. По его исследованиям, матки из 2 -дневных личинок получались легче, чем из более молодых личинок. Большинство последующих исследователей также установили зависимость между возрастом племенных личинок и величиной выведенных из них маток.

В оценке признаков также нет единства. ЭККЕРТ (1934) не обнаружил у маток, выведенных из 12-, 24-, 36-, 48-, 60- и 72-часовых личинок никаких существенных различий в числе яйцевых трубочек. В исследованиях УИВЕРА (1957), повторившего опыты ЦАНДЕРА и БЕККЕРА и распространившего их на внешние признаки, также не наблюдалось никаких различий, в том числе и в размерах семеприемника, между матками, выведенными из одно- и двухдневных личинок. 19 маток из однодневных личинок имели даже меньше яйцевых трубочек (335+8), чем 19, выращенных из двухдневных личинок (341 + 7). Кроме того, у последних были очень короткие хоботки, что совершенно не совпадает с общепринятым представлением о деградации признаков матки с увеличением возраста использованных для вывода личинок. Даже в строении лапки (Basitarsus), которое считается особенно показательным кастовым признаком, не было никаких различий. Только у маток из трехдневных личинок и старше число яйцевых трубочек уменьшалось, то же самое происходило и с диаметром яичников и семеприемника. Базитарзальный индекс был меньше, увеличились длина хоботка и число зазубрин на жале. В соответствии с исследованиями БЕККЕРА, у маток из личинок и немного старше 31/2 дней обнаруживается отчетливый переход к рабочим формам - хотя и не равномерно по всем признакам. В большинстве случаев они были преимущественно матками или рабочими пчелами. Около половины этих особей погибло, не достигнув взрослой стадии. ВАГТ (1955) не обнаружил у маток из полу-, одно- и двухдневных личинок, никакого различия в форме лапки по сравнению с роевыми матками, но у особей из двухдневных личинок были установлены изменения в строении щеточек на лапке и корзиночек на Тibia. Отклонения в форме головы, которая у маток более круглая, а у рабочих пчел скорее треугольная, должны проявляться уже у маток, выведенных из однодневных личинок, как и первые изменения круглой формы семеприемника. К сожалению, для надежных выводов было исследовано слишком мало маток. На еще меньшем исследованном материале (2 особи из каждой сравниваемой группы) основывает ИОРДАН (1960) утверждение, что выведенные из яиц (по Эреши-Палу) матки превосходят по числу яйцевых трубочек маток, выведенных из личинок. Выводы более раннего исследования ИОРДАНА (1955) о последовательном снижении числа яйцевых трубочек у маток, выведенных из одно-, двух и трехдневных личинок, основываются на средних данных, полученных по четырем маткам в каждой группе. В работе СОЧЕКА (1965), наибольшее число яйцевых трубочек, в среднем, 349 (325 - 374) было у роевых маток, у свищевых маток - в среднем 313 (200 - 341) и у маток искусственного вывода (из однодневных личинок) -  312 (289 - 341). Для исследования было использовано 12 роевых маток, 82 свищевых и 41 искусственного вывода. Происхождение и время вывода маток опытных групп были неодинаковыми. Вероятно, это 72 относится также к обширному маточному материалу в опытах ВОЛОСЕВИЧ (1954). По сообщению МАУЛЯ, она сравнивала роевых маток с матками из привитых (однократно и двукратно) личинок и обнаружила у первых больше яйцевых трубочек и большие по размеру яйцеводы и семеприемники. При исследовании 400 маток одного происхождения ЭРЕШИ ПАЛ (1964) установил, что число особей, у которых яйцевые трубочки превышают определенный предел, увеличивается по мере уменьшения возраста используемого для вывода племенного материала. Свыше 300 яйцевых трубочек имели 80% выведенных из яиц маток; среди маток, полученных из 18—30-часовых личинок, этот предел перешли только 51% , маток из 42—54-часовых личинок - 39% и маток из 66 - 78-часовых личинок - только 12%. Хотя и не от одной и той же матки, но от одной линии происходил племенной материал в опытах ВОЙКЕ (1971), который установил у маток из яиц, одно-, двух-, трех-и четырехдневных личинок по мере увеличения возраста прививки наряду с уменьшением размера тела уменьшение объема семеприемника и числа яйцевых трубочек. Аналогично уменьшалось число обнаруженных в семеприемнике сперматозоидов как при естественном, так и при инструментальном осеменении маток.

Обобщив изложенные выше опыты, можно сделать вывод, что образование маточных признаков зависит от возраста племенного материала, однако остается неясным, в очень ли молодом личиночном возрасте происходят подобные изменения. Чтобы выяснить это, я провел новые обширные опыты (ВАЙСС, 1971), в которых придавал особое значение одинаковому происхождению племенного материала и однородным условиям вывода, для получения более точных весовых показателей вместо выведшихся маток я использовал куколок (ВАЙСС, 1967 ), число яйцевых трубочек подсчитывал под стерео - микроскопом, а не на срезах микротома, на которых получаются сомнительные результаты (рис. 33, 34). Я ограничил свои опыты выводом маток из молодых личинок, которые используются в практическом матководстве, и исследовал только те признаки, по которым матки заметно отличаются от рабочих пчел : массу тела, число яйцевых трубочек, форму головы, передние челюсти и задние «собирающие» ножки. При этом оказалось, что матки, выведенные из яиц и молодых до полуторадневного возраста личинок, почти не отличаются друг от друга. Как раз по столь оспариваемому признаку, как число яйцевых трубочек, не было установлено никакого уменьшения с увеличением возраста племенного материала. Лишь масса тела взрослых особей несколько убывала с увеличением возраста использованных для их вывода личинок, что подтвердилось и в дальнейших исследованиях (ВАЙСС, 1974 а) . Разница при применении личиночных стадий до 1^1/2 дней статистически мало достоверна, интересно отметить, что, в среднем матки из яиц были даже легче маток из однодневных личинок. Причина этого заключалась не в различном возрасте племенного материала, а в размере ячейки для вывода. «Яйцевые матки» выращивались в обычных пчелиных ячейках. «Прививочные матки» выращивались в искусственных мисочках диаметром 9 мм. В больших маточниках матки выводятся крупнее, как мы увидим в дальнейшем (см. 2.1.3.). Весовое преимущество выращенных таким образом маток 'перед матками из личинок настолько незначительно, что на практике им можно пренебречь.