§ 4. Мандибулы

Мандибулы представляют собой наиболее простые по строению челюсти насекомых. Однако эта простота есть результат специализации, которая привела к утрате одних частей типичной челюсти и к усиленному развитию других. Таким образом, мандибулы — самый прогрессивный из компонентов ортоптероидного рта. Происхождение мандибул от максиллообразных примитивных челюстей установлено. Рассмотрим относящиеся сюда факты.

А. Примитивные мандибулы ракообразных и многоножек (рис.8)

Мандибулы ракообразных при общем структурном сходстве с таковыми насекомых отличаются тем, что в них сохраняется телоподит. Он представлен прекрасно выраженным мандибулярным щупиком. Однако же некоторые ракообразные лишены мандибулярного щупика. У всех насекомых и многоножек мандибулярный щупик отсутствует и, таким образом, их мандибулы более специализированы, чем у большинства ракообразных.

Мандибулы Diplopoda сравнительно-анатомически весьма замечательны. В них нет лишь щупика и галеа, тогда как прочие три части примитивной челюсти, т. е. кардо, стипес и лациния ясно выражены. Мандибулярный щупик, однако, есть у ракообразных. Суммируя все примитивные компоненты мандибулы, обнаруженные в пределах Mandibulata, мы не досчитываемся только галеа. Весьма возможно, что и ее гомологи также будут найдены.

Б. Примитивные мандибулы у насекомых

Перейдем теперь к строению примитивных форм мандибул насекомых. У Heterojapyx различают удлиненный коксоподит и концевую гнатобазу. Коксоподит. соединен с головной капсулой одним мыщелком и имеет близ проксимального конца поперечную бороздку, которая по положению напоминает границу между кардо и стипесом. Гнатобаза сильнее склеротизирована, чем коксоподит, и несет зазубренный режущий край. Щупика нет. Мускулатура близко напоминает таковую ракообразных. Имеются обе краниальные мышцы: передняя и задняя. Аддукторов — две пары: одна (m4) начинается от отростков гипофаринкса, являющихся зачатками тенториума; другая (т3) — от поперечного свободного лигамента (Zyg).

Мандибулы Machilidae необычны по форме, но по существу раздвоение их конца есть подразделение на толстый коренной и тонкий резцовый края, которое вообще свойственно мандибулам насекомых (стр. 55) и здесь лишь выражено особенно резко. Как показывает сравнение с рис. 42 С, их мускулатура и сочленение не отличаются по существу от того, что имеет место у Japygidae.

Таким образом, мандибулы как ракообразных и Diplopoda, так и некоторых Apterygota, построены по одному плану, обнаруживая в каждом случае лишь второстепенные отклонения. Мандибула, несомненно, происходит от максиллообразной челюсти; важнейшими ее изменениями являются, во-первых, утрата щупика, происходящая у насекомых, Diplopoda и у некоторых, ракообразных (Apus), и, во-вторых, слияние всех трех частей коксоподита (кардо, стипеса и гнатобазы) в один склерит, которое протекает одинаково у ракообразных и насекомых, но задерживается у Diplopoda.

В. Основное механическое усовершенствование мандибулы

Уже в пределах Apterygota наблюдается переход к другой механически более совершенной структуре, характерной для Pterygota. B дополнение к своему примитивному сочленению мандибула приобретает второе, в силу чего ее движение ограничивается одной плоскостью, но выигрывает в точности. При рассматривании мандибулы Machilis сбоку (рис 9) видно, что она довольно сильно вытянута в вертикальном направлении и заканчивается вверху уже известным нам мыщелком (а1). При рассматривании сбоку мандибулы Lepisma (рис. 43 С) видно, что она расширена в продольном по отношению к телу направлении. Это зависит от того, что верхняя часть мандибулы разрастается вперед, достигает клипеуса и образует около него второе переднее сочленение (а2). Первичное сочленение (a1) оказывается теперь задним и между обоими сочленениями возникает сочленовная ось, имеющая значительную длину. Движение мандибулы подвергается коренному изменению. Вместо небольших движений в разных направлениях, которые были возможны при существовании одного мыщелка, мандибула теперь может качаться лишь в одной единственной плоскости — вокруг указанной оси. Но зато это ограниченное движение становится очень точным, а также приобретает большой размах. В связи с этим происходит коренное перераспределение ролей между краниальными мышцами. Разрастание основания мандибулы вперед идет таким образом, что место прикрепления передней мышцы (т1) к мандибуле оказывается лежащим латерально от сочленовной оси, тогда как прикрепление задней (т2) лежит медиально от нее.

В силу этого, как весьма наглядно показывает схема, передняя краниальная мышца становится отводящей (рис. 10), а задняя приводящей (т2) мышцей мандибулы. Так как наибольшая механическая работа требуется для закрывания мандибул и значительно меньшая для их раскрывания, то приводящие мышцы развиваются гораздо сильнее отводящих. Этот механизм работы мандибул является основным для всех высших грызущих ротовых аппаратов. Приводящие мышцы, например, у саранчевых и у гусениц, достигают громадной мощности, заполняют большую часть головной капсулы, а их прикрепительная поверхность весьма обширна (рис. 11).

Что же касается примитивных стернальных мышц, то они подвергаются постепенной редукции.

Кроме редукции стернальной мускулатуры в мандибулах происходит еще одно изменение. Сочленовная ось мандибулы Lepisma расположена так, что ее передний конец находится ниже заднего. Оно приводит к тому, что при закрывании мандибул их концы движутся несколько вперед (тизануроидные мандибулы). Наоборот, у Locusta (рис. 46 В) и у высших форм передний конец оси лежит выше заднего, и поэтому при закрывании рта конец мандибулы движется несколько назад (собственно ортоптероидные мандибулы).

Типичная мандибула Pterygota (рис. 45 Л) имеет вид, треугольной пирамиды с двумя далеко отодвинутыми друг от друга сочленениями, причем заднее (первичное — ах) представляет собой бугорок, а переднее (вторичное— а2) — впадину. К наружной стороне основания пирамиды прикреплено сухожилие отводящей мышцы (Тпd), ко внутренней — гораздо более сильное сухожилие приводящей мышцы (Tnd2). Поочередным сокращением той и другой мышц мандибула приводится в качательное движение вокруг оси, соединяющей оба сочленения. Жевательный край мандибулы несет более или менее сильные зубцы и по их характеру разделяется на две части. Одна, усаженная широкими выступами, может быть названа коренным, или молярным краем, другая несет более длинные и острые зубцы и называется резцовым краем.

Описанные изменения мандибул весьма повышают их эффективность, как режущего и дробящего орудия. Достаточно напомнить, что целый ряд насекомых питается древесиной, причем, например, короеды делают глубокие ходы в стволах таких твердых порой, как дуб. Рогохвост (Sirex gigas) прогрызает стенки свинцовых камер на фабриках серной кислоты. Личинка жука усача Hylotrupes bajulus также способна прогрызать свинцовые листы. Таким образом, мандибулы превратились в высокоспециализированный, точно работающий и весьма эффективный аппарат.