3.1.2. Вторая неделя развития

На 2-й неделе развития продолжается имплантация зародыша, разделяется внутренняя клеточная масса — эмбриобласт на эпи-бласт и гипобласт, формируются амниотический и желточный пузырьки, начинаются гаструляция, дифференцировка в трофобла-сте двух слоев и др. (рис. 3.6).

Эмбриобласт, В этот период происходит трансформация мате­риала эмбриобласта, его дифференцировка на 2 слоя: гипобласт и эпибласт. Оба слоя вместе составляют зародышевый диск.

Гипобласт — мелкие кубоидальные пенистого вида клетки, граничащие с полостью бластоцисты. Они формируют тонкий слой, подстилающий эпибласт. К концу 2-й недели в головной ча­сти гипобласта обнаруживается небольшое утолщение, известное как прехордальная пластинка (она указывает на место будущего рта). Эта область высоких клеток, которые тесно связаны с эпи-бластом. Гипобласт, разрастаясь по внутренней поверхности трофобласта, формирует тонкую экзоцеломическую мембрану, которая окаймляет полость, известную как первичный желточный мешок — экзоцеломическая полость. У человека она не содержит желтка. К концу 2-й недели развития клетки крыши первичного желточного мешка, мигрируя и пролиферируя, формируют новую полость — вторичный (дефинитивный) желточный мешок значи­тельно меньших размеров, чем первичный. К этому времени по­лость первичного желточного мешка спадается. Могут оставаться лишь экзоцеломические пузырьки (см. рис. 3.6).

Эпибласт — прилежащий к трофобласту слой клеток эмбриобласта, представлен упорядоченно расположенными клет­ками, напоминающими псевдомногослойный призматический эпителий. Между клетками эпибласта появляются маленькие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость — будущую амниотическую полость. Вследствие расхождения клеток крыши полости в стороны участок трофобласта оказывается временно ее крышей. Но затем боковые участки разрастающегося эпибласта образуют направленные вверх складки (амниотическая эктодерма), которые, сливаясь, формируют полный покров амниотической по­лости — формируется амниотический пузырек. Осталь­ная часть эпибласта, составляющая дно образованного амниоти-ческого пузырька, представляет собой материал всех зародышевых листков,

В период между 9—14-ми сутками в эпибласте зародыша уже начинается видимый процесс дифференцировки и перемещения клеточных элементов, известный как процесс гаструля-ц и и с образованием первичной полоски. Этот процесс в деталях прослеживается на рис. 3.7; 3.8; 3.9. Из материала первич­ной полоски выселяется зародышевая энтодерма. Ее клетки, сдвигая клетки гипобласта, занимают крышу желточного мешка. В это время выселяется и вне зародышевая мезодерма. Мигрируя, она тонким слоем окружает амниотический и желточный пузырьки. Кроме того, она занимает пространство между экзоцеломической мембраной и трофобластом. Здесь в ее массе появляются лакуны, которые затем, сливаясь, сформируют общую полость — полость внезаро-дышевого целома — полость хориона. Внезародышевая мезодерма, прилегающая к трофобласту, дифференцируется, образуя в будущем хорионическую пластинку. В области будущей каудальной части зародыша внезародышевая мезодерма формирует соединитель­ный стебелек (соединительную ножку) — плотный тяж кле­ток, связывающий амниотический и желточный пузырьки с трофо­бластом.

Трофобласт. Динамика преобразований трофобласта в течение 2-й недели развития представлена на рис. 3.7—3.9. Еще раньше — во время контакта бластоцисты с эндометрием — активно разра­стающийся трофобласт приобретает четко выраженное двухслой­ное строение (см, рис. 3.5). Внутренний слой — цитотрофо-бласт — идентифицируется по четким границам клеток, в то время как наружный слой — синцитиотрофобласт представляет собой си нцитий с беспорядочно расположенными ядрами. Синцититро-фобласт вскоре приобретает вид массивных многоядерных прото-плазматических масс, наиболее развитых в области эмбриобласта. В цитотрофобласте видны митозы, в синцитиотрофобласте их нет. Однако масса последнего нарастает чрезвычайно быстро, что по­зволяет клеткам цитотрофобласта встраиваться в слой синцитио-трофобласта с потерей их собственных мембран.

В активно развивающемся синцитиотрофобласте появляются изолированные пространства — лакуны. К концу 2-й недели разви­тия с лакунами синцитиотрофобласта затем соединяются расширен­ные капилляры эндометрия и материнская кровь входит в лакунар-ную систему. Процесс прогрессирует и затем постепенно устанавли­вается маточно-плацентарная циркуляция. Разрастающиеся слои

трофобласта (будущий эпителий хориона) образует выросты — первинчые ворсинки: их центр занимают клетки цитотрофобласта, а периферию — синцитиотрофобласта.

Матка. В этот период развития в области нидации строма эндометрия, окружающая зародыш, отечна, высоковаскуляризова-на, с бухтообразными, активно секретирующими железами. Клет­ки эндометрия богаты гликогеном и липидами. Эта реакция известна как децидуальная реакция.

К 9-му дню бластоциста полностью погружается в строму эндометрия. Дефект слизистой оболочки и имплантационный кратер заполняются массой фибрина с примесью свернувшейся крови и частиц материнских тканей. Полное закрытие дефекта за счет регенерационных процессов в эпителии и соединительной ткани занимает около 5 сут, и к 12—13-му дню эпителий эндо­метрия покрывает полностью дефект стенки матки.