Мембраны
Биомембраны – это надмолекулярные структуры, основными компонентами которых являются липиды, белки и углеводы.
Биомембрана в силу особенностей своего строения является не только обязательной для любой животной, растительной или бактериальной клетки, но и определяет особенности их функционирования.
Мембраны способны: отграничивать клетки от окружающей среды или создавать отдельные компартменты внутри клетки, контролировать проникновение в клетку и из нее огромного разнообразия соединений, обеспечивать специфику межклеточных контактов и иммунологических проявлений (тканевая совместимость), в результате развития науки прибавились и новые качества:
1) создавать специальные условия для протекания реакций, осуществляемых гидрофобными мембранными белками (в частности, ферментами);
2) способность не только воспринимать, но и усиливать, и передавать внутрь клетки сигналы из внешней среды;
3) обеспечивать образование и транспорт вдоль по мембранным индукторам специфической разности потенциалов, играющих роль специфического источника энергии;
4) осуществлять контроль за взаимодействием между отдельными белками, погруженными в мембранную толщу;
5) наличие специфических рецепторов в составе мембран позволяет организмам осуществлять хемотаксис.
Основными компонентами биологических мембран являются липиды, белки и углеводы.
Минорные компоненты – нуклеиновые кислоты, полиамины, неорганические ионы. Имеются также компоненты, которые слабо связаны с мембраной и переходят в цитоплазму при их изоляции (некоторые белки, ионы).
В мембранах обнаруживается относительно большое количество (около 30% всего веса) так называемой невымерзающей (связанной) воды.
Липиды
Самопроизвольное формирование бислоя является особым свойством молекул липидов, которое проявляется даже in vitro.
В состав биомембран входят далеко не все, встречающиеся в природе, липидные молекулы.
50% массы плазматической мембраны животной клетки приходится на долю липидов. На 1 мкм2 липидного бислоя расположено около 5•106 молекул липидов, то есть в плазматической мембране содержится примерно 109 молекул липидов. В основном в биомембранах (на примере плазматической мембраны, как наиболее типичной по строению мембраны клеток) присутствуют липиды трех типов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. Все эти типы липидных молекул являются амфипатическими.
Фосфолипиды (ФЛ) являются производными фасфатидной кислоты и построены таким образом, что имеют полярную (гидрофильную) часть – глицерол, остаток фосфорной кислоты и какая-либо гидрофильная группировка, или «голова» (холин, этаноламин, серин, инозит), а также гидрофобную часть – две углеводородные цепи жирных кислот (неполярные «хвосты»). Длина хвостов варьирует от 14 до 24 атомов углерода в цепи. Один из хвостов, как правило, содержит ненасыщенную жирную кислоту с одной (например, олеиновая кислота – С18:1) или более цис-двойными связями, а другой хвост – насыщенную жирную кислоту (как правило, пальмитиновая кислота – С16:0).
Все многообразие фосфолипидов можно разделить на две группы: 1) глицерофосфолипиды (производные фосфатидной кислоты – фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит); 2) сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелины).
Основные фосфоглицериды. Полярные головы фосфоглицеридов состоят из отрицательно заряженной (при рН 7,0) фосфатной группы, этерифицированной этаноламином, холином, серином или инозитом. Первая и вторая гидроксильные группа глицерола этерифицированы жирными кислотами.
|
|
Фосфолипиды, составляющие основу большинства мембран, имеют единый план строения и их молекулы стерически комплементарны друг другу. Но единообразие строения не значит – одинаковые молекулы. Существует огромное количество фосфолипидов, разнообразие которых определяется различными по строению молекулами жирных кислот, формирующими гидрофобный хвост фосфолипидов.