2.4. Внутриклеточный транспорт мембранных белков

перемещение цистерн

везикулярный транспорт

Рис. 63. Перемещение цистерн (I) и везикулярный транспорт (II) в аппарате

Гольджи

В ходе биогенеза биомембран синтезированные в рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума белки транспор­тируются к различным органеллам клетки, к плазматической мембране. Высокая

специфичность «доставки» белков к определенным мембранным структурам осуществляется цистернами аппарата Гольджи. Цистерны аппарата Гольджи организованы в стопки (рис. 63), при этом в типичных клетках млекопитающих

в стопке, как правило, 5—6 цистерн, в клетках низших организмов и растений — 20 и более цистерн.

В аппарате Гольджи, как правило, довольно высока плотность мембранных белков, пронизывающих липидный бислой. До тех пор пока клетка не начнет делиться, цистерны аппарата Гольджи плотно упакованы и имеют уплощенную форму. До сих пор не ясны механизмы, отвечающие за уплощенную форму цистерн и обеспечивающие их характерную упаковку.

Стопка Гольджи ориентирована в клетке строго определенным образом и имеет две функционально различные поверхности. На одном конце стопки цистерны специализированы для приема везикул, содержащих вновь синтезированные гликопротеины. Это так называемая цис-поверхность стопки. В ходе синтеза на внешней поверхности эндоплазматического ретикулума белок либо проникает внутрь просвета сети ретикулума, либо встраивается в его мембрану. Этот процесс зависит от типа белка. После того, как сборка белка закончена, часть мембраны эндоплазматического ретикулума с вновь синтезированными белками выпячивается, образует везикулу, которая транспортируется к цис-поверхности аппарата Гольджи и сливается с ней (см. рис. 63). Это первый этап транспорта белка через систему аппарата Гольджи. Белок, претерпевая ряд превращений, начинает движение к транс-поверхности аппарата Гольджи и затем покидает его в составе липидной везикулы.

Эти структуры были открыты в 1898 г. итальянским гистологом Камилло Гольджи. Вскоре после этого было выдвинуто предположение, что в секреторных клетках эти органеллы участвуют в секреции белков, транспортируя их к поверхности клетки. Однако экспериментальные доказательства транспорта секреторных белков через аппарат Гольджи были получены только в 1960 г. Дж. Палладе из Рокфеллеровского института медицинских исследований в США. Дж. Палладе с группой коллег проследил путь белков в клетках поджелудочной железы от эндоплазматического ретикулума до секреторных гранул, покидающих клетки поджелудочной железы. Работа была выполнена с помощью комбинации радиоавто-графического анализа, цитохимии и электронной микроскопии. Прохождение белков через аппарат Гольджи сопровождается присоединением к ним молекул сахаров.

Дальнейший успех в изучении аппарата Гольджи был связан с развитием методов дифференциального центрифугирования. В 1970—1980 гг. был выполнен цикл работ, позволивший получить высокоочищенные мембраны ап-парата Гольджи и разделить их по плотности цистерн на три фракции. Было продемонстрировано, что в аппарате Гольджи происходят не только гликозили- рование и отщепление от белков определенных молекул сахаров, но и фосфо-рилирование белков, присоединение к ним сульфатных групп и даже жирных кислот. Это «созревание» белков в аппарате Гольджи, получившее название процессинг, очевидно, необходимо для их сортировки и направленного транс-порта. В настоящее время ясно, что процессингу подвергаются не только секре­торные белки, но и другие белки, синтезирующиеся в клетке и включающиеся в биогенез клеточных мембран.