- •Беспозвоночные
- •Низшие позвоночные (анамнии)
- •Доказательства:
- •Амниоты Птицы
- •Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)
- •Развитие шагания
- •Млекопитающие
- •Инстинктивные движения
- •Врожденное узнавание
- •Ранний опыт
- •Облигатное научение
- •Особенности
- •Факультативное научение
- •Импринтинг
- •Виды импринтинга
- •Особенности
- •2. Половой импринтинг.
- •Особенности:
- •2. У детенышей с матерью лучше развито исследовательское поведение.
Врожденное узнавание
Врожденное узнавание – не зависящее от индивидуального опыта видоспецифическое избирательное отношение к определенным компонентам среды, ситуациям, признакам, имеющим важное биологическое значение (пища, мать, враг, ситуации тревоги, особи своего вида, место для убежища, строительный субстрат и т.п.). Основу такого узнавания составляют таксисы, объекты опознаются по элементарным признакам – ключевым раздражителям, реакция запускается врожденным пусковым механизмом. Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации животное как бы преадаптивно узнает то, с чем еще никогда не сталкивалось. Примеров очень много:
– детеныши птенцовых птиц, будучи еще слепыми, узнают о прилете родителей с кормом по легкому сотрясению гнезда и затемнению фона и реагируют вытягиванием шеи, открыванием клюва и писком – реакцией выпрашивания.
Детеныши выводковых птиц, напротив, при затемнении фона над головой проявляют реакцию затаивания.
Крольчата в первый же день после рождения на каждое тактильное раздражение тянутся к его источнику и так находят соски матери. Новорожденный ребенок реагирует на легкое прикосновение к щечке поворотом головы в ту сторону (то же самое). То же и у других детенышей млекопитающих.
Утята, воспитанные курицей, при первой встрече с водой немедленно идут в нее и начинают плавать, хотя их приемная мать всеми силами протестует против этого.
Детеныши большой песчанки (роющий вид) при воспитании крысами (не роют) уже с 17-го дня проявляли роющую деятельность и стремились к рыхлому субстрату (песку), «узнавали» объект приложения своих усилий. Крысята же, воспитанные большими песчанками, проявляли слабую роющую деятельность лишь с 52-го дня, хотя имели перед глазами активный пример приемных родителей. Врожденное узнавание, как и инстинктивные движения проявляется лишь при созревании соответствующих нервно-мышечных структур (например, детеныши песчанок стали проявлять интерес к песку лишь когда у них сформировались роющие движения конечностей), но нередко сопрягается с научением по типу привыкания.
Примеры: у выводковых птенцов сначала происходит затаивание на все объекты, пролетающие над головой, а затем – только на силуэты хищных птиц.
У рыб – уплывание от любого крупного объекта, затем только от хищных рыб. В обоих случаях главный критерий – частота появления стимула. Безопасный стимул появляется чаще опасного, и детеныш к нему привыкает.
Ранний опыт
Включает:
облигатное научение;
факультативное научение;
импринтинг
Облигатное научение
К облигатному научению относятся все формы научения, необходимые для выполнения основных жизненных функций. Оно видоспецифично, сближается с врожденным поведением (его результаты критически важны для выживания) и тесно с ним связано.
Особенности
Способности к облигатному научению и формы их проявления генетически фиксированы.
Осуществляется только на протяжении «критических» (= чувствительных=сенсибильных) периодов. Чаще всего они начинаются в раннем возрасте, их продолжительность варьирует, (чаще непродолжительны), начало и конец могут быть «смазаны».
Во многих случаях последствия облигатного научения необратимы (невозможно переучить или забыть).
Облигатное научение, прежде всего, важно для установления связей с родительскими особями (см. выше) и других социальных отношений.
Например, самцы певчих птиц запоминают песню своего отца, которую воспроизводят во всех подробностях значительно позже, в период размножения.
Другая важнейшая функция облигатного научения – формирование пищевого поведения в следующих аспектах:
А. Распознавание типичных признаков пищевых объектов.
Примеры: детеныши морской свинки с первого по девятый день жизни должны иметь возможность контакта, как со съедобными, так и с несъедобными объектами. Если такого опыта у них не было, не смогут сформировать предпочтение съедобных объектов, и до конца жизни без разбора будут пробовать все «на зуб». Кстати, и наши дети сначала «тащат в рот», все подряд, потом – только съестное.
У щенков, незнакомых с мясной пищей ее первое предъявление вызывает только ориентировочную реакцию, но даже однократное сочетание вкуса и запаха мяса с едой вызывает стойкий условный пищевой рефлекс, который И.П. Павлов назвал натуральным условным рефлексом. Натуральными называют те условные рефлексы, которые формируются в естественных условиях на стимулы, действующие одновременно с безусловным раздражителем (например, пища и ее вкус и запах).
Имаго насекомых ориентируются на запахи, которые они ощущали на определенных стадиях жизненного цикла. Так, самки дрозофил откладывают яйца на субстрат с запахом мяты, если они ощущали его на личиночной стадии.
Б. Формирование пищедобывательных приемов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов. В основе своей эти движения являются врожденными и созревают независимо от индивидуального опыта. Но их достройка, совершенствование и модификация происходят в результате облигатного научения.
Примеры: белка должна научиться наиболее эффективным способом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными.
Детеныши хищников (кошачьих, мангустов, хорьков и т.д.) способны к выполнению движений для ловли и умерщвления добычи, но их координация и последовательность требуют контакта с добычей, которую приносит мать. Если котенок в критический период (6-я – 10-я недели) будет лишен контакта с добычей, то реакция «смертельного укуса» не проявится должным образом.