- •1.1. Общая физиология нервной системы
- •1.1.1. Основные типы строения нервной системы
- •1.1.2. Мембранные потенциалы нервных элементов
- •1.1.3. Потенциалы и трансмембранные токи при возбуждении
- •1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.
- •1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе
- •1.1.6. Аксонный транспорт
- •1.1.7. Физиология синапсов
- •1.1.8. Нервные сети и основные законы их функционирования
- •1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги
- •1.1.10. Элементы эволюции нервной системы
- •1.2. Общая физиология мышц
- •1.2.1. Структура и иннервация поперечнополосатых мышц позвоночных животных
- •1.2.2. Механизм мышечного возбуждения
- •1.2.3. Передача сигнала с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл
- •1.2.4. Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна
- •1.2.5. Механика мышцы
- •1.2.6. Энергетика мышцы
- •1.2.7. Особенности мышцы сердца позвоночных животных
- •1.2.8. Общая физиология гладких мышц позвоночных животных
- •1.2.9. Характеристика некоторых мышц беспозвоночных животных
- •1.2.10. Элементы эволюции мышц
- •1.2.11. Электрические органы рыб
- •1.2.12. Немышечные формы двигательной активности
- •1.3. Физиология секреторной клетки
- •1.3.1. Поступление предшественников секрета в клетку
- •1.3.2. Выведение веществ из клетки
- •2.1. Совершенствование регуляторных механизмов в процессе эволюции
- •2.2. Характеристика гуморальных механизмов регуляции
- •2.2.1. Основные особенности эволюции гормональных регуляторных механизмов
- •2.2.2. Регуляция функций эндокринной системы
- •2.2.3. Функциональное значение гормонов
- •2.2.4. Механизм действия гормонов
- •2.2.5. Классификация гормонов
- •2.3. Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции
- •2.3.1. Саморегуляция функций организма
- •2.3.2. Обратная связь как один из ведущих механизмов в регуляции функций организма
- •2.3.3. Рефлекторный принцип регуляции функций
- •2.4. Общие черты компенсаторно-приспособительных реакций организма
- •3.1.2. Нервная система позвоночных животных
- •3.2.2. Принцип общего конечного пути
- •3.2.3. Временная и пространственная суммация. Окклюзия
- •3.2.5. Принцип доминанты
- •3.3. Спинной мозг
- •3.3.1. Нейронные структуры и их свойства
- •3.3.2. Рефлекторная функция спинного мозга
- •3.3.3. Проводниковые функции спинного мозга
- •3.4.2. Рефлексы продолговатого мозга
- •3.4.3. Функции ретикулярной формации стволовой части мозга
- •3.5.2. Участие среднего мозга в регуляции движений и позного тонуса
- •3.7.2. Морфофункциональная организация таламуса
- •3.7.3. Гипоталамус
- •3.7.4. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •3.7.5. Терморегуляционная функция гипоталамуса
- •3.7.6. Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций
- •3.7.7. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.8.2. Функции лимбической системы
- •3.8.3. Роль лимбической системы в формировании эмоций
- •3.9. Базальные ядра и их функции
- •3.10.2. Проекционные зоны коры
- •3.10.3. Колончатая организация зон коры
- •3.11.2. Метод вызванных потенциалов
- •3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий
- •3.12.1. Происхождение новой коры
- •3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих
- •3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих
- •3.12.5. Развитие корковых межнейронных связей
- •3.13. Наследственно закрепленные формы поведения
- •3.13.1. Безусловные рефлексы.
- •3.13.2. Достижения этологов в исследовании врожденных форм поведения
- •3.14. Приобретенные формы поведения
- •3.14.1. Классификация форм научения
- •3) После исчезновения эти навыки самостоятельно не восстанавливаются.
- •3.14.2. Сон как форма приобретенного поведения
- •3.14.3. Закономерности условнорефлекторной деятельности
- •3.14.4. Торможение условных рефлексов
- •3.15.2. Механизмы условного торможения
- •3.16. Механизмы памяти
- •3.16.1. Кратковременная память
- •3.16.2. Долговременная память
- •3.17.2. Высшие интегративные системы мозга
- •3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга
- •3.17.5. Онтогенез ассоциативных систем мозга
- •3.18. Функциональная структура поведенческого акта
- •3.18.1. Основные поведенческие доминанты
- •3) Описать структуру среды как закон связей между ее наиболее существенными переменными; 4) определить ведущее кинематическое звено для выполнения предстоящего двигательного акта.
- •3.18.2. Ассоциативные системы мозга и структура поведения
- •3.19.2. Сознание и неосознаваемое
- •3.20. Функциональная межполушарная асимметрия
- •3.21. Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •3.22. Мышление и речь
- •3.23. Сновидения, гипноз
- •3.24. Трудовая деятельность человека-оператора
- •3.25. Центральная регуляция движений
- •3.25.1. Управление ориентационными движениями и позой
- •3.25.2. Управление локомоцией
- •3.25.3. Организация манипуляторных движений
- •3.25.4. Корковая сенсомоторная интеграция
- •3.25.5. Программирование движений
- •3.25.6. Функциональная структура произвольного движения
- •3.26. Эмоции как компонент целостных поведенческих реакций
- •3.26.1. Биологическая роль эмоций
- •3.26.2. Эмоции и психическая деятельность
- •3.26.3. Вегетативные реакции, сопутствующие эмоциональному состоянию
- •3.26.4. Участие различных структур мозга в формировании эмоциональных состояний
- •3.26.5. Эмоциогенные системы мозга
- •3.26.6. Влияние эмоциональных состояний на научение и память
- •3.26.7. Неврозы
- •3.27. Гематоэнцефалический барьер
- •4.1.2. Преобразование сигналов в рецепторах
- •4.1.3. Адаптация рецепторов
- •4.1.4. Сенсорные пути
- •4.1.5. Сенсорное кодирование
- •4.2. Соматическая сенсорная система
- •4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.2.2. Соматическая сенсорная система позвоночных животных
- •4.3. Скелетно-мышечная, или проприоцептивная, сенсорная система
- •4.3.1. Скелетно-мышечная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.3.2. Скелетно-мышечная сенсорная система позвоночных животных
- •4.4. Сенсорная система боковой линии
- •4.4.2. Электрорецепторы
- •4.4.3. Восходящие пути
- •4.5. Гравитационная сенсорная система
- •4.5.1. Гравитационная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.5.2. Гравитационная сенсорная система позвоночных животных
- •4.6. Слуховая сенсорная система
- •4.6.1. Физические характеристики звуковых сигналов
- •4.6.2. Слуховая сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.6.3. Слуховая сенсорная система позвоночных животных
- •4.6.4. Эхолокация
- •4.7. Хеморецепторные сенсорные системы
- •4.7.1. Хеморецепторные сенсорные системы беспозвоночных животных
- •4.7.2. Хеморецепторные сенсорные системы позвоночных животных
- •4.8. Зрительная сенсорная система
- •4.8.1. Организация фоторецепторов
- •4.8.2. Механизмы фоторецепции
- •4.8.3. Зрительная сенсорная система беспозвоночных животных
- •4.8.4. Зрительная сенсорная система позвоночных животных
- •5.1. Дуга автономного рефлекса
- •5.1.1. Подразделение автономной нервной системы
- •5.1.2. Анатомические структуры
- •5.1.4. Различия в конструкции автономной и соматической нервной системы
- •5.1.5. Чувствительное звено дуги автономного рефлекса
- •5.1.6. Ассоциативное (вставочное) звено
- •5.1.7. Эфферентное звено
- •5.2. Синаптическая передача
- •5.2.1. Ацетилхолин
- •5.2.2. Норадреналин и адреналин
- •5.2.3. Трансдукторы
- •5.2.4. Серотонин
- •5.2.5. Аденозинтрифосфат (атф)
- •5.2.6. Вероятные кандидаты в медиаторы
- •5.2.7. Активные факторы
- •5.3.2. Аксон-рефлекс
- •5.3.3. Висцеросоматический рефлекс
- •5.3.4. Висцеросенсорный рефлекс
- •5.4. Влияние автономной нервной системы на деятельность эффекторных органов
- •5.4.1. Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
- •5.4.2. Роль парасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.3. Участие метасимпатической нервной системы в регуляции висцеральных функций
- •5.4.4. Тоническая активность
- •5.5.2. Стволовые центры
- •5.5.3. Гипоталамические центры
- •5.5.4. Лимбическая система
- •5.5.5. Мозжечок
- •5.5.6. Ретикулярная формация
- •5.5.7. Кора больших полушарий
- •6.1. Значение и место эндокринной регуляции в общей системе интеграционных механизмов
- •6.1.1. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •6.1.2. Понятие о нейросекреции
- •6.2.1. Гипоталамо-нейрогипофизарная система
- •6.2.2. Гипоталамо-аденогипофизарная система
- •6.2.3. Гипофиз
- •6.2.4. Шишковидное тело
- •6.3.2. Надпочечник и его гормоны
- •6.3.3. Гонады и половые гормоны
- •6.4.2. Гормональная регуляция водно-солевого гомеостаза
- •6.5. Поджелудочная железа и ее гормоны
- •6.6. Гормоны пищеварительного тракта
- •6.7. Гормоны сердечно-сосудистой системы
- •6.7.1. Гормоны сердца
- •6.7.2. Гормоны эндотелия
- •6.8. Гормоны плазмы и клеток крови
- •6.9. Гормонопоэз и основные механизмы трансдукции гормонального сигнала
- •6.10. Рецепторы гормонов
- •7.1. Эволюция внутренней среды организма
- •7.2. Основные механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе
- •7.3. Понятие о системе крови
- •7.3.1. Основные функции крови
- •7.3.2. Объем и состав крови
- •7.3.3. Физико-химические свойства крови
- •7.4. Плазма крови
- •5 Г глобулина. Период полураспада альбумина составляет 10-15 сут глобулина - 5 сут.
- •7.5. Форменные элементы крови
- •7.5.1. Эритроциты
- •7.5.2. Пигменты крови
- •7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)
- •7.5.4. Лейкоциты
- •7.5.5. Тромбоциты
- •7.6. Гемостаз (остановка кровотечения)
- •7.6.1. Свертывание крови
- •7.6.3. Противосвертывающие механизмы
- •7.7. Группы крови
- •7.7.2. Резус-фактор
- •7.8. Кроветворение и его регуляция
- •7.8.1. Эритропоэз
- •7.8.2. Лейкопоэз. Тромбоцитопоэз
- •7.9. Лимфа
- •8.1. Компоненты иммунной системы
- •8. 2. Механизмы неспецифического (врожденного) иммунитета
- •8.2.1. Фагоцитоз
- •8.2.2. Внеклеточное уничтожение (цитотоксичность)
- •8.2.3. Разрушение чужеродных клеток с помощью гуморальных механизмов
- •8.2.4. Роль острой воспалительной реакции в механизмах неспецифической резистентности организма
- •8.3. Механизмы специфического приобретенного иммунитета
- •8.3.1. Характеристика клеток, участвующих в реакциях специфического иммунитета
- •8.3.2. Иммуноглобулины, структура и роль в реализации специфического иммунного ответа
- •8.4.2. Участие цитокинов в регуляции иммунных реакций
- •8.4.4. Регуляторные иммунонейроэндокринные сети
- •9.2. Функции сердца
- •9.2.1. Общие принципы строения
- •9.2.2. Свойства сердечной мышцы
- •9.2.3. Механическая работа сердца
- •9.2.4. Тоны сердца
- •9.2.5. Основные показатели деятельности сердца
- •9.4. Регуляция работы сердца
- •9.4.1. Внутриклеточная регуляция
- •9.4.2. Межклеточная регуляция
- •9.4.3. Внутрисердечная нервная регуляция
- •9.4.4. Экстракардиальная нервная регуляция
- •9.4.5. Гуморальная регуляция
- •9.4.6. Тонус сердечных нервов
- •9.4.7. Гипоталамическая регуляция
- •9.4.8. Корковая регуляция
- •9.4.9. Рефлекторная регуляция
- •9.4.10. Эндокринная функция сердца
- •9.5. Сосудистая система
- •9.5.1. Эволюция сосудистой системы
- •9.5.2. Функциональные типы сосудов.
- •9.5.3. Основные законы гемодинамики
- •9.5.4. Давление в артериальном русле
- •9.5.5. Артериальный пульс
- •9.5.6. Капиллярный кровоток
- •9.5.7. Кровообращение в венах
- •9.6. Регуляция кровообращения
- •9.6.1. Местные механизмы регуляции кровообращения
- •9.6.2. Нейрогуморальная регуляция системного кровообращения
- •9.7. Кровяное депо
- •9.8.2. Мозговое кровообращение
- •9.8.3. Легочное кровообращение
- •9.8.4. Кровообращение в печени
- •9.8.5. Почечное кровообращение
- •9.8.6. Кровообращение в селезенке
- •9.9. Кровообращение плода
- •9.10.3. Состав, свойства, количество лимфы
- •9.10.4. Лимфообразование
- •9.10.5. Лимфоотток
- •10.1. Эволюция типов дыхания
- •10.1.1. Дыхание беспозвоночных животных
- •10.1.2. Дыхание позвоночных животных
- •10.2. Дыхательный акт и вентиляция легких
- •10.2.1. Дыхательные мышцы
- •10.2.2. Дыхательный акт
- •10.2.3. Вентиляция легких и внутрилегочный объем газов
- •10.2.4. Соотношение вентиляции и перфузии легких
- •10.2.5. Паттерны дыхания
- •10.3.1. Диффузия кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер
- •10.3.2. Транспорт кислорода кровью
- •10.3.3. Транспорт углекислого газа кровью
- •10.3.4. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях
- •10.4.2. Хеморецепторы и хеморецепторные стимулы дыхания
- •10.4.3. Механорецепторы дыхательной системы
- •10.4.4. Роль надмостовых структур
- •10.5.2. Влияние уровня бодрствования
- •10.5.3. Эмоциональные и стрессорные факторы
- •10.5.4. Мышечная деятельность
- •11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме
- •11.1.1. Единицы измерения энергии
- •11.1.3.Методы исследования обмена энергии
- •11.1.4. Основной обмен
- •11.1.5. Обмен в покое и при мышечной работе
- •11.1.7. Запасы энергии
- •11.2. Питание
- •11.2.1. Потребность в пище и рациональное питание
- •11.2.2. Потребность в воде
- •11.2.3. Потребность в минеральных веществах
- •11.2.4. Потребность в углеводах
- •11.2.5. Потребность в липидах
- •11.2.6. Потребность в белках
- •11.2.7. Потребность в витаминах
- •11.2.8. Потребность в пищевых волокнах
- •11.3. Терморегуляция
- •11.3.1. Пойкилотермия и гомойотермия
- •11.3.2. Температура тела
- •11.3.3. Терморецепция, субъективные температурные ощущения и дискомфорт
- •11.3.4. Центральные (мозговые) механизмы терморегуляции
- •11.3.5. Теплопродукция
- •11.3.6. Теплоотдача
- •11.3.9. Тепловая и холодовая адаптация
- •11.3.10. Сезонная спячка
- •11.3.11. Онтогенез терморегуляции
- •11.3.12. Лихорадка
- •12.1.2. Регуляторная часть пищеварительной системы
- •12.1.3. Интеграция нейромедиаторных и гормональных факторов в пищеварительной cистеме
- •12.1.4. Типы пищеварения
- •12.2. Секреторная функция
- •12.2.1. Слюнные железы
- •12.2.2. Железы желудка
- •12.2.3. Поджелудочная железа
- •12.2.4. Желчеотделение и желчевыделение
- •12.2.5. Секреция кишечных желез
- •12.3. Переваривание пищевых веществ
- •12.4. Мембранное пищеварение и всасывание
- •12.4.2. Всасывание
- •12.5. Моторная функция
- •12.5.1. Сопряжение возбуждения с сокращением в гладкомышечных клетках
- •12.5.2. Регуляция сократительной активности гладких мышц желудочно-кишечного тракта
- •12.5.3. Моторная функция различных отделов желудочно-кишечного тракта
- •12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
- •12.6.2. Насыщение
- •13.1. Водные фазы
- •13.2. Эволюция осморегуляции
- •13.3. Выделительные органы беспозвоночных животных различных типов
- •13.4. Почка позвоночных животных
- •13.5. Структура и функции почки млекопитающих
- •13.6.2. Клубочковая фильтрация
- •13.6.3. Реабсорбция в канальцах
- •13.6.5. Синтез веществ в почке
- •13.6.6. Осмотическое разведение и концентрирование мочи
- •13.6.7. Роль почек в осморегуляции и волюморегуляции
- •13.6.8. Механизм участия почек в регуляции кислотно-основного равновесия
- •13.6.9. Экскреторная функция почки
- •13.7. Нервная регуляция деятельности почки
- •13.8. Инкреторная функция почки
- •13.9. Метаболическая функция почки
- •13.10. Выделение мочи
- •14.2. Мужские половые органы
- •14.4. Половое созревание
- •14.5. Половое влечение
- •14.6. Половой акт
- •14.7. Половая жизнь
- •1) Парасимпатические из крестцового отдела (рефлекторные и психогенные влияния); 2) симпатические из пояснично-грудного отдела (психогенные влияния)
- •14.8.2. Половые рефлексы у женщин
- •14.9. Половой цикл
- •14.10. Оплодотворение
- •14.11. Беременность
- •14.11.1. Плацента
- •14.11.2. Плод
- •14.11.3. Состояние организма матери при беременности
- •14.11.4. Многоплодная беременность
- •14.11.5. Латентная стадия беременности
- •14.11.6. Беременность у животных
- •14.12. Роды
- •14.13.2. Физиология органов размножения самок
- •14.13.3. Инкубация
- •14.14. Лактация
- •15.2. Проявления старения
- •15.3. Профилактика старения
9.5.6. Капиллярный кровоток
Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами. Они располагаются в межклеточных пространствах. Просвет капилляров варьирует от 4,5 до 30 мкм и более, что обусловлено органными особенностями строения сосудистой системы. Общее число капилляров в различных тканях не одинаково. В органах с высоким уровнем метаболизма число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее интенсивным обменом. Например, сердечная мышца содержит вдвое больше капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная сеть значительно гуще, чем в белом. Длина отдельного капилляра колеблется от 0,5 до 1,1 мм.
Количество всех капилляров организма чрезвычайно велико. Например, у человека оно составляет около 40 млрд., общая длина капилляров достигает 100 000 км. Этой величины достаточно, чтобы два с половиной раза опоясать земной шар по экватору. Также велика и общая площадь их поверхности; она составляет примерно 1500 м2.
В местах отхождения капилляров от артериол гладкомышечные клетки образуют прекапиллярные сфинктеры. От степени их сокращения зависит какая
Рис. 9.34 Показатели гемодинамики в различных отделах сосудистого русла
А - распределение крови, Б - уровень кровяного давления, суммарный просвет сосудов и линейная скорость кровотока. а - сердце, б, в - резистивные сосуды (б - артерии, в - артериолы), г - капилляры, д, е - емкостные сосуды (д - венулы, е - вены).
часть крови будете проходить через капилляры. В остальных участках капилляров сократительные элементы полностью отсутствуют. Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Она состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной, наружной - базальной. Различают три типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный.
Стенка капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальной и базальной оболочек. Она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Капилляры такого рода располагаются преимущественно в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в головном мозгу, что соответствует характеру метаболических процессов этих органов и тканей.
В стенках капилляров висцерального типа имеются окна (фенестры). Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный канал, эндокринные железы).
У капилляров синусоидного типа, характеризующихся большим просветом, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана частично отсутствует. Местом локализации таких капилляров являются костный мозг, печень, селезенка. Через их стенки легко проникают макромолекулы и форменные элементы крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.
Кровяное давление в капиллярах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном русле (рис. 9.34). Оно продолжает падать и на протяжении самих капилляров. Например, в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном - 10. Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5-1 мм/с. Следовательно, время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не превышает 0,15 с. Интенсивность эритроцитарного потока
Рис. 9.35 Обмен веществ в пределах микроциркуляторного русла
1 - ткани, 2 - артерио-венозный анастомоз, 3 - венула, 4 - артериола, 5 - капилляры; цифрами показано изменение соотношений гидростатического (числитель) и онкотического (знаменатель) давлений (мм рт. ст.).
Рис. 9.36 Тургорный механизм расширения капилляров
А- эндотелий капилляра в расслабленной мышце; Б- эндотелий капилляра в сокращенной мышце .1- продукты метаболизма, 2 - эндотелий капилляров, 3-просвет капилляров, 4 - межклеточное мышечные волокна.
в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в 1 с. Таким образом, каждая клетка крови находится в капилляре около 1 с. Скорость капиллярного кровотока зависит от просвета сосуда, области тела и реологических свойств крови.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающей ткани (рис. 9.35, 9.36), а также под действием разности онкотического давления крови и межклеточной жидкости. Процесс фильтрации из капилляров в межклеточную жидкость осуществляется под давлением 7 мм рт. ст., а обратный ток в просвет капилляра - 8 мм рт. ст.
В нормальных условиях скорость фильтрации жидкости практически равна скорости ее реабсорбции. Только небольшая часть межклеточной жидкости поступает, минуя кровеносные капилляры, в лимфатические капилляры и оттуда в виде лимфы снова возвращается в кровяное русло. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма человека составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут. Обратный процесс, или реабсорбция, составляет около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут; по лимфатическим сосудам оттекает 2 л/сут.
Изменение любого параметра равновесия приводит к изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного гидростатического давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается онкотическое давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождается соответствующим повышением абсорбции жидкости в капилляре.
Процессу фильтрации через стенку капилляра способствует и поршневой механизм прохождения через капилляр эритроцита. Вследствие закупорки артериального конца капилляра возникает небольшое снижение давления в его
Рис. 9.37 Возможные пути перехода крови из артериолы в венулу
венозной части. После прохождения эритроцита давление в этом отрезке восстанавливается. Эритроцит при этом играет роль поршня. Процессу фильтрации также способствует конвекция межклеточной жидкости.
По ходу капилляров и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. Значительное место среди них занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии метаболических процессов. Эффекторные нервные окончания непосредственно у стенок капилляров в большинстве органов не обнаруживаются.
Регуляция капиллярного кровотока осуществляется нервными и гуморальными механизмами, которые обеспечивают оптимальный кровоток в этих сосудах для транскапиллярного обмена между кровью и тканями. Различают три уровня регуляции капиллярного кровотока: общесистемную регуляцию, местную (в пределах органа) и саморегуляцию (в пределах капиллярной единицы).
Основным механизмом нервной регуляции капилляров является их эфферентная иннервация бессинаптического типа. Она осуществляется благодаря свободной диффузии медиаторов по направлению к стенкам капилляров. Ведущая роль в местной регуляции капиллярного кровотока принадлежит физиологически активным веществам. В частности, гистамин и кинины - одни из самых активных вазодилататоров; серотонин, ангиотензин II - констрикторы некоторых сосудов. Вазоактивным действием обладают гормон задней доли гипофиза (нейрогипофиза) - вазопрессин, а также простагландины.
Капилляры могут образовать либо прямой кратчайший путь между артериолами и венулами, либо формировать капиллярные сети (рис. 9.37). В таком случае капилляры отходят от артериального конца магистрального сосуда и впадают в него в его венозной части. Такая анатомическая архитектура имеет важное значение в распределении крови в капиллярных сетях.
Для терминального артериального русла характерно также наличие сосудов, несущих артериальную и венозную кровь в обход капиллярного русла - артериоло-венулярные (артерио-венозные) анастомозы (рис. 9.37, 9.38). Они существуют почти во всех органах и влияют на скорость и объем кровотока в капиллярах. Артериоло-венулярные анастомозы участвуют в терморегуляции, регуляции тока крови через орган, стимуляции венозного кровотока.
Рис. 9.38 Капилляры мышцы: строение микроциркуляторного русла АВА - артерио-венозный анастомоз.
Рис. 9.39 Скорость кровотока и величина давления в разных областях кровяного русла
А - линейная скорость кровотока в сосудах каждого отдела кровяного русла обратно пропорциональна площади поверхности поперечного сечения этого отдела. наиболее высока эта скорость в магистральных артериях и венах и наиболее низка - в капиллярах; напротив, суммарная площадь поверхностей поперечного сечения наибольшая для капилляров и наименьшая - Для крупных артерий и вен. Б - среднее давление в различных отделах кровеносной системы. Наибольшее падение давления происходит в области артериол.