III. Эмбриональное развитие

I. Оплодотворение

Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологический смысл. Осеменение (внутреннее и внешнее). Виды оплодотворения по времени вхождения спермия в яйцо. Дистантное взаимодействие гамет (фертилизины, антифертилизины, гамоны ). Контактное взаимодействие гамет: акросомная реакция спермиев и ее роль в соединении гамет. Физиологическая моно- и полиспермия. Две фазы активации: импульс активации и кортикальная реакция. Образование перивителлинового пространства. Механизмы защиты яйца от проникновения сверхчисленных сперматозоидов у физиологически моноспермых животных (блокировка полиспермии). Сингамия. Активация яйца. Изменение метаболизма яйца (дыхание, репликация, ДНК, синтез белка).

Искусственное осеменение и оплодотворение в рыболовстве, птицеводстве, животноводстве. Исследования В.П. Врасского, В.К. Милованова, И.И. Иванова. Длительность и условия сохранения яйцами и спермиями способности к оплодотворению. Партеногенез естественный и искусственный. Факторы, побуждающие к партеногенетическому развитию. Работы Ж. Леба, А.А. Тихомирова, Э. Батайона, Г. Пинкуса, Б.Л. Астаурова. Андро - и гиногенез. Генетическое определение пола.

Становление билатеральной симметрии.

2. Дробление

Общая характеристика процесса дробления. Особенности деления клеток в период дробления (отсутствие роста бластомеров, малая продолжительность митотического цикла). Правила клеточного деления Гертвига-Сакса.

Типы дробления, их зависимость от количества желтка и его распределения в ооплазме. (полное: равномерное и неравномерное; неполное: дискоидальное и поверхностное) и от свойств ооплазмы ( радиальное, спиральное, билатеральное). Строение бластулы и морулы. Типы бластул. Особенности дробления у млекопитающих с образование бластоцисты.

Структура клеточного цикла в период синхронных дроблений. Десинхронизация деления ядер. Биохимия дробления.

Смена функции материнского генома зародыша. Мозаичные и регуляторные яйца, условность этой классификации. Опыты по разделению и слиянию бластомеров, умерщвлению отдельных бластомеров. Эквипотенциальность ядер в процессе дробления. Эксперименты Шпемана по перемещению ядер. Опыты по пересадке и инактивации ядер.

Возникновение однояйцевых близнецов. Полиэмбриония.

3. Гаструляция

Общая характеристика процессов гаструляции. Образование двух- и трехслойного зародыша: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Телобластический, пролиферационный и энтероцельный способы образования мезодермы.

Опыты маркировки. Карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы. Морфогенетические движения (инвагинация, эпиболия, иммиграция, деляминация). Механизмы морфогенетических движений клеток. Детерминированные процессы в пределах хордо-мезодермального зачатка и в материале эктодермы.

Теория зародышевых листков и ее современное состояние.

4. Нейруляция

Образование нервной трубки и детерминация её отделов. Нервный гребень. Распределение хордо-мезодермального зачатка ( хорда ), сомит, сомитная ножка (нефротом), боковая пластинка, париентальный и висцеральный листки, образование вторичной полости тела - целома; градиентные соотношения в пределах хордо-мезодермального зачатка. Особенности процессов гаструляции и нейруляции.