Министерство общего и профессионального образования

Российской Федерации Петрозаводский государственный университет

А. Ю. Мейгал

ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Учебное пособие

Петрозаводск

Издательство Петрозаводского университета

1998

УДК 612.82 М45

Интегративные функции мозга человека: Учебное пособие / А.Ю.Мейгал; Петрозаводский государственный университет. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. 84с.

В пособии представлены современные концепции физиологических основ интегративных функций мозга человека. Подробно рассматриваются нейрофизиологические и нейрохимические механизмы сознания, мышления, памяти, эмоций, мотиваций и поведения человека. Предназначено для студентов медицинского факультета.

Библиогр.: 22 назв.;Табл. 2;Ил. 7.

Печатается по решению редакционно-издательского совета Петрозаводского государственного университета

Рецензенты:

Горанский А. И., зав. каф. физиологии, анатомии и гигиены КГПУ, проф., доктор мед. наук

Мельник Ю.И., доцент каф. психиатрии и нервных болезней ПетрГУ, кандидат психод. наук

Издание осуществлено при поддержке АО "Кондопога"

_м 1910000000 _g j _₉₈ © А.Ю.Мейгал, 1998

Д 26(03)-98 © Издательство

Петрозаводского государственного университета, 1998

Введение

Наука о мозге в настоящее время подошла к важным обобщениям. Появились философские работы о мозге, в ко­торых обосновывается возможность или невозможность по­нимания его высших функций. Последнее десятилетие XX века провозглашено декадой мозга (Н.П.Бехтерева, 1997; Лорд Волтон, 1998). Считается, что в ближайшие годы моз­говой код, т.е. способ кодирования мысли, может быть най­ден или же, наоборот, показана невозможность его разгадки. Это важно и с точки зрения философии, поскольку открытие мозгового кода является частью общефилософской проблемы соотношения материи и сознания. Второй важный аспект де­кады мозга заключается в поиске методов диагностики и ле­чения распространенных болезней мозга - болезни Альцгеймера, рассеянного склероза, паркинсонизма, болезни Гентингтона и других.

В отечественной литературе физиология интегратив-ных функций мозга традиционно излагается с позиции уче­ния И.П.Павлова о высшей нервной деятельности на основе условных рефлексов. Зарубежные исследователи большее внимание уделяли поиску конкретных нервных сетей, меди­аторов и нейромодуляторов, которые формируют отдельные феномены интегративных функций мозга. В данном пособии учитываются все подходы к исследованию высших функций мозга человека.

Представление о том, что функции головного мозга и психическую сферу человека можно исследовать при помощи рефлексов, является гениальной догадкой И.М.Сеченова, В.М.Бехтерева и И.П.Павлова. Однако это произошло в то время, когда нейрофизиологические методы находились в за­чаточном состоянии, поэтому исследования И.П.Павлова не получили своевременного нейрофизиологического обоснова­ния. В результате многое из того, что сделал И.П.Павлов, только сейчас получает нейрофизиологическую трактовку в общепринятых понятиях.

В настоящем учебном пособии изложены современные представления именно о физиологических механизмах, лежащих в основе высших интегративных функций мозга.

1. Общие принципы строения и функционирования мозга

В наиболее обобщенном виде головной мозг человека может быть представлен как функциональное объединение стволовых систем, таламуса, гипоталамуса, лимбической сис­темы, подкорковых базальных ганглиев, коры больших по­лушарий и мозжечка. Мозжечок, базальные ганглии и многие стволовые ядра вовлечены преимущественно в моторную сферу мозга, обеспечивая двигательное проявление интегра­тивных функций. Ретикулярная формация ствола мозга, ги­поталамус, таламус, лимбическая система и новая кора по­мимо их участия в двигательных, вегетативных, сенсорных и эндокринных функциях отвечают также за психическую дея­тельность и поэтому требуют отдельной характеристики.

1.1. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (сетчатое образование, formatio reticularis) занимает самое центральное положение в стволе мозга и представляет собой диффузную, филогенети­чески древнюю нервную сеть. Множество волокон, идущих во всех направлениях, придают ей вид сетки. Ретикулярная формация проходит через все отделы ствола и поэтому в ее составе выделяются бульбарный, понтинный и мезенцефали-ческий отделы.

Несмотря на диффузное строение, в ретикулярной формации обнаруживаются компактные скопления нейронов - например, голубое пятно (locus coeruleus, норадренергиче-ское), гигантоклеточное ядро (холинергическое), ядра шва (nuclei raphae, серотонинергические) и многие другие. Рети­кулярная формация имеет обширные связи с выше- и ниже­лежащими отделами ЦНС. Бульбарный и понтинный отделы ретикулярной формации дают начало нисходящим ретикуло-спинальным трактам, которые участвуют в регуляции мыше­чного тонуса, дыхания и сосудистого тонуса.

Восходящие волокна нейронов ретикулярной форма­ции образуют связи с неспецифическими ядрами таламуса (палеоталамуса) - интраламинарными ядрами, срединным центром и ретикулярным ядром. Эти ядра считаются про­должением ретикулярной формации в таламусе. Из неспеци­фических ядер таламуса ко всей коре больших полушарий восходят волокна диффузной таламо-кортикальной системы. Таким образом, на всем протяжении головного мозга сущест­вует неспецифическая восходящая система, которая оказыва­ет возбуждающее влияние на кору мозга. Эта система была исследована Г.Мэгуном и Дж.Моруцци и названа восходящей активирующей ретикулярной системой (ВАРС). В своей монографии "Бодрствующий мозг" Г.Мэгун и Дж.Моруцци показали решающее значение ВАРС в поддержании бодрст­вования мозга. В свою очередь, ВАРС получает возбуждение при помощи коллатералей от многочисленных специфиче­ских сенсорных систем - зрительной, сомато-сенсорной, слу­ховой, сомато-висцеральной, вкусовой и т.д. (рис. 1). Впо­следствии был показан еще один важный канал активации

Рис. 1. Восходящая активирующая ретикулярная система.

1. - ретикулярная формация;

2. - специфические чувствительные проводящие тракты.

ретикулярной формации - через катехоламины крови, прони­кающие через гемато-энцефалический барьер.

Нейроны ретикулярной формации (locus coeruleus -голубое пятно, nuclei raphae - ядра шва) посылают аксоны практически во все отделы ЦНС, включая спинной мозг и мозжечок, и могут синхронно модулировать активность всей ЦНС. В этой связи участие ВАРС в регуляции ритмов мозга, бодрствования и сна в настоящее время не вызывает сомнения. Более того, в 1950-1960-е годы считалось, что ме зенцефалический отдел ретикулярной формации - так назы­ваемый центрэнцефалон - является анатомической базой сознания (В.Пэнфилд, Г.Джаспер). Появляется все больше данных в пользу того, что ретикулярная формация может участвовать в механизме выбора типа поведения при наличии нескольких его вариантов. Таким образом, ретикулярная формация представляет собой наиболее примитивную и не­специфическую ассоциативную область мозга.

Исследование ретикулярной формации продолжается. Установлено, что в ретикулярной формации имеются много­численные тормозные нейроны. Это свидетельствует о том, что возбуждение в ретикулярной формации может осуществ­ляться также за счет "торможения торможения". Наличие разнообразных медиаторных систем в ретикулярной форма­ции указывает на то, что она может участвовать не только в неспецифической настройке мозга к работе, но и в более спе­цифических реакциях - эмоциях, мотивациях, мышлении.