3.Соматическая нс

Сомати́ческая не́рвная систе́ма) — часть нервной системы животных и человека, представляющая собой совокупность афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных) нервных волокон, иннервирующих мышцы (у позвоночных — скелетные), кожа, сустав.

Билет 11

1. Соотношение процессов афферентного и эфферентного синтеза в регулировании физиологических функций.

Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор – конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.

1 стадия – афферентный синтез. На организм действует огромное количество раздражителей – это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти – прошлый опыт, аппарат мотиваций – побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель – пусковая афферентация.

2 стадия – принятие решения. На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация. Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.

3 стадия – эфферентный синтез. Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение. Формируется 2 функциональных аппарата: 1) программа действия - что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата; 2) акцептор результата действия (АРД) - является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.

4 стадия – обратной афферентации. АРД является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях. Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении – отрицательными эмоциями. В последнем случае вносятся поправки и система запускается повторно.

2. Адренергические и холинергические рецепторы клеток разных органов. Физиологические эффекты возбуждения этих рецепторов.

Холинергическая передача. Имеется 2 типа холинорецепторов (ХР):

3. М–ХР (мускариновые – токсин мухомора мускарин оказывает на них эффект, подобный ацетилхолину; выключаются атропином и скополамином). Окончания такого типа были найдены среди всех окончаний постганглионарных нейронов парасимпатического отдела. В клетках большинства висцеральных органов образовались М-ХР. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой АЦХ. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ионная проницаемость. Меняется МП клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т. д.).

4. Н-ХР (никотиновые; избирательно выключаются амониевыми соединениями). Н-ХР найдены в вегетативных ганглиях. АЦХ выделяют окончания преганглионарных нейронов не только парасимпатического отдела, но и симпатического. Н-ХР найдены и в соматической нервной системе (в мионевральном синапсе, в ЦНС).

Адренергическая передача. Обнаружена на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез. Механизмы отличаются большой вариабельностью и разнообразием эффектов. НА даже на одном объекте (особенно если это ГМК в сосудистой стенке) способен вызвать двухфазную реакцию клетки: в начале – активацию функций, затем – ослабление.

Существует 2 типа клеточных адренорецепторов (АР):

1) Альфа–АРы: ₁ и _{2 ;} 2) Бета–АРы: ₁ и ₂.

Регуляторное действие НА может зависеть от количественного состава, соотношения альфа– и бета- АР, представленных в клетке. Если альфа-АР больше, то конечный результат регуляции будет приводить к активации рабочей функции. Если бета-АР больше, то - к ослаблению функции. Кроме количественного соотношения рецепторов на конечную функцию клетки может влиять и динамика связывания медиатора с альфа– и бета- АР. Альфа–АР локализованы на клеточной мембране, бета–АР – внутриклеточно.

Альфа-АР.

5. ₁ –АР:

Активация гликогенфосфорилазы; сокращение ГМК сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока; расслабление кишечника; усиление и учащение сокращений сердца.

6. ₂–АР:

Активация этих рецепторов приводит к ингибированию аденилатциклазы. В нервных окончаниях они обеспечивают угнетение высвобождение медиатора (пресинаптическое торможение). Это можно наблюдать и на парасимпатических терминалях, и на преганглионарных волокнах. Эти рецепторы есть и на ГМК сосудов, в жировых клетках, на тромбоцитах (т.е. на не иннервированных клетках).

Бета-АР.

Пресинаптические -АР регулируют высвобождение нейромедиатора. Их возбуждение приводят к увеличению высвобождения медиатора (положительная обратная связь).

Постсинаптические: ₁-АР (иннервируемые), ₂-АР (гормональные). Обнаружены практически на всех клетках. Тесно сопряжены с ферментом аденилатциклазой, которая стимулирует образование цАМФ (второй посредник).

Эффекты активации постсинаптических бета-адренорецепторов.

₁-АР:

• в сердце (учащение, усиление работы);

• ГМК коронарных артерий (расслабление);

• кишечник (расслабление);

• в жировой ткани (липолиз);

• в слюнных железах (усиление секреции слюны, содержащей амилазу).

₂-АР:

• на ГМК кровеносных сосудов (их активация приводит к расширению большинства артерий и снижению системного артериального давления);

• в трахее и бронхах (расширение);

• в скелетных мышцах (усиление гликогенолиза);

• в матке и мочевом пузыре (расслабление);

• в поджелудочной железе (высвобождение инсулина).

3. Физиология спинного мозга. Саморегуляция тонуса мышц.

СПИННОЙ МОЗГ

Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние – эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла – Мажанди).

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов АНС.

1-я группа афферентных входов образована волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов (начало проприоцептивной чувствительности); 2-я группа входов начинается от кожных рецепторов (кожная рецептирующая система); 3-я – висцерорецептивная система.

Серое вещество в шейном, поясничном и крестцовом отделах СМ образовано его нейронами в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов. В грудном отделе есть еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам СМ.

В передних рогах находятся эфферентные нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов («общий конечный путь» по Шеррингтону).

С 1-го грудного сегмента СМ и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отдела АНС.

СМ человека содержит 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально делятся на 4 группы:

1) - мотонейроны – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) - интернейроны – располагаются в задних рогах, получают информацию от спинальных ганглиев, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) - симпатические и парасимпатические нейроны - расположены преимущественно в боковых рогах. Их аксоны выходят в составе передних корешков;

4) - ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата СМ, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Белое вещество СМ состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными.

Короткие волокна (ассоциативные, проприоспинальные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон СМ.

Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие, идущие от головного мозга. Эти волокна образуют проводящие пути СМ.

Нисходящие пути:

Передний (прямой – спускается до своего сегмента и там переходит на мотонейроны противоположной стороны) и латеральный (перекрещенный – перекрест на уровне продолговатого мозга) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений);

Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Переходят на симметричную сторону сразу после выхода из ядра (средний мозг) и делятся на 3 пучка (в СМ, мозжечок, ретикулярную формацию ствола). Участвует в управлении мышечным тонусом;

Преддверно-спинномозговой (вестибулоспмнальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Регулирует активность мотонейронов СМ, тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие;

Ретикулярно-спинномозговой (ретикулярный) путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам СМ, регулирует тонус мускулатуры.

Восходящие пути:

Проприоцептивный (ганглиобульбарный) путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. В тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга переключение на новый нейрон, далее путь в латеральные ядра таламуса противоположного полушария, второе переключение, далее путь к нейронам 4 слоя соматосенсорной области коры. Коллатерали в каждом сегменте СМ для коррекции позы всего туловища. Скорость 60-100 м/с.

Спинно-таламический путь (латеральный и пердний) – начинается от болевых, температурных, тактильных и барорецепторов кожи. Спинальный ганглий, через задний корешок к заднему рогу (первое переключение), аксоны идут на противоположную сторону и поднимаются по боковому канатику к таламусу (2-е переключение), далее – в сенсомоторную область КБП. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику. Скорость до 30 м/с.

Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках СМ и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перкрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Т.е. левая доля мозжечка получает информацию с левой стороны тела, а правая с правой. Сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецпторы давления, прикосновения. Скорость 110-120 м/с.

При половинном латеральном повреждении СМ развивается синдром Броун-Секара:

На стороне поражения СМ (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Причина – повреждение пирамидных путей. Мотонейроны освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры и возникает гипертонус мышц, затем спастический паралич;

На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне СМ до продолговатого мозга (ганглиобульбарный путь);

На противоположной стороне туловища (относительно повреждения СМ) нарушается болевая чувствительность (в спинно-таламических путях переключение в заднем роге на нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону). Если повреждена левая половина СМ, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения и, наоборот.

Саморегуляция тонуса скелетных мышц.

Осуществляется при наличии 4 основных образований:

• сухожильные проприорецепторы Гольджи

• интрафузальные мышечные волокна или собственно проприорецепторы

• альфа – мотонейроны

• тормозные клетки Реншоу.

Рецепторы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы. Возбуждение идет к тормозным клеткам Реншоу в передних рогах серого вещества спинного мозга. Их возбуждение приводит к торможению альфа–мотонейронов и, следовательно, к расслаблению мышцы.

Проприорецепторы (интрафузальные мышечные волокна) возбуждаются при увеличении длины мышцы (при расслаблении, при растяжении).

Возбуждение от мышечных веретен идет к альфа-мотонейронам, что в итоге приводит к сокращению мышцы, повышению ее тонуса.

Эти два процесса чередуются с большой скоростью, поэтому мышца постоянно находится в определенном тоническом состоянии.

Для регуляции тонуса (не поддержания, саморегуляции, а изменения) необходимо изменение возбудимости проприорецепторов (интрафузальных волокон), что достигается с помощью гамма-мотонейронов.

Для регуляции мышечного тонуса (активного изменения тонуса, перераспределения его, обеспечения координированных движений) необходимо изменение чувствительности (повышение возбудимости, снижение порога чувствительности) проприорецепторов (интрафузальных мышечных волокон или мышечных веретен), что достигается с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение мышечных отростков капсулы проприорецепторов, натяжение капсулы и, следовательно, повышается чувствительность проприорецепторов.

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием вышерасположенных нервных центров продолговатого, среднего мозга и др.

Функции СМ:

1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях);

2. Собственно рефлекторная (сегментарная).

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.

Билет 12

пусто

Билет 13

Пусто

Билет 14

1. Торможение в ЦНС. Виды. Механизмы. Роль торможения.

2. Физиология среднего мозга. Роль красного ядра и черной субстанции вв регуляции функций.

3. Метасимпатическая нервная система.