3. Формы видообразования по сстэ

По современной синтетической теории эволюции выделяют две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allo – разный и patria – родина) видообразование – когда новый вид возникает из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. При этом видообразовании препятствия к скрещиванию между популяциями исходного вида обусловлены пространственной изоляцией, а генетическая изоляция развивается вторично. Пример: возникновение новых видов ландыша. Исходный родительский вид несколько млн. лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период в результате оледенения единый ареал этого вида был разорван на несколько самостоятельных частей. Ландыш сохранился лишь на лесных территориях, избежавших оледенения – на Дальнем Востоке, в Закавказье, Южной Европе, дав начало новым видам. В основе аллопатрического видообразования, следовательно, лежат те или иные формы географической изоляции. Это сравнительно медленнее видообразование, происходящее на протяжении сотен тысяч поколений.

Симпатрическое видообразование (от греч. sym – вместе) – когда новый вид возникает внутри ареала исходного вида. При симпатрическом видообразовании изоляция с самого начала является генетической. Симпатрическое видообразование осуществляется несколькими способами: в результате полиплоидии (различные виды хризантем), гибридизации (культурная слива возникла путем гибридизации терна с алычей), сезонной изоляцией (раннеспелые и позднеспелые погремки). Рассматривая разные способы этого видообразования, можно отметить разные черты:

1. Возникновение новых видов идет быстрее, чем при аллопатрическом видообразовании.

2. Симпатрическое видообразование приводит к возникновению новых видов всегда морфологически близких к исходному виду.

4. Микро- и макроэволюция

ССТЭ выделяет два понятия: микроэволюция и макроэволюция.

Микроэволюция – это процессы, протекающие в пределах обособленных популяций вида и завершающие видообразованием.

Макроэволюция – это процессы, приводящие к образованию надвидовых систематических категорий, т.е. родов, семейств, отрядов, классов, типов. Меду процессами, происходящими на микро- и макроэволюционных уровнях, где нет глубоких различий. Макроэволюционные процессы – следствие процессов, происходящих на микроэволюционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям.

Необходимо отметить, что вид занимает особое место среди других систематических единиц, так как является ареной реальной жизни отдельной особи. В составе вида особь рождается, участвует в воспроизводстве, обеспечивая продолжение рода и умирает.

5. Закон равновесия частот генов и в популяциях

Популяция представляет собой совокупность особей с неоднородным генотипом (АА, Аа, аа); возникает вопрос: почему рецессивный аллель не вытесняется доминантным? Почему голубоглазые леди не вытесняются кареглазыми, хотя ген карих глаз доминирует над геном голубых. На этот вопрос дали ответ в 1908 г. независимо друг от руга математик Харди и врач Вайнберг. Они обнаружили определенную закономерность, которая получила название закона Харди-Вайнберга: в идеальной популяции частота генов А и а, частота генотипов АА, Аа, аа будет определяться по формуле:

(p + q)² = p² + 2pq + q²,

где: p – частота гена А,

р² – частота генотипа АА

q – частота гена а,

q² – частота генотипа аа

2pq – частота генотипа Аа.

Поясним действие этого закона на примере: допустим, что на остров высадилась очень большая группа людей (F₀), среди них есть кареглазые и голубоглазые. Частота гена А, т.е. р(А) = 0,6; частота гена а, т.е. q(а) = 0, 4.

Попытаемся определить частоты генотипов и генов в F₁.

Так как Харди и Вайнберг утверждали, что закон действует в идеальной популяции, то представим, что наша популяция идеальная, т.е. она отвечает следующим требованиям:

а) очень велика по числу особей;

б) наблюдается свободное скрещивание (панмиксия);

в) нет отбора в популяции;

г) нет мутаций по данному гену;

д) нет миграций (эмиграции и иммиграции) особей и нет других случайно изменяющихся факторов.

При условиях:

♀ ^♂	А(0,6)	а(0,4)
А(0,6)	АА(0,36)	Аа(0,24)
а(0,4)	Аа(0,24)	аа(0,16)

Частота генотипов в F₁: Частота генов в F₁:

р² = 0,36 Р = 0,36 + 0,12 + 0,12 = 0,60

2рq = 0,48 q = 0,12 + 0,12 + 0,16 = 0,40

q² = 0,16 = 1,00

= 1,00

Таким образом, в F₁ частота аллелей та же, что и в F₀. Это и утверждает формула Харди – Вайнберга. Формула распространяется на идеальные популяции. Поскольку на естественные популяции постоянно воздействует множество переменных факторов, частота разных аллелей, как правило, в ряду поколений изменяется. Но, тем не менее, формула Харди – Вайнберга используется и помогает определить частоту встречаемости генов и генотипов (например, гетерозигот) в популяциях.

Приведем пример определения частоты гетерозиготного носительства гена, определяющего резус-отрицательную кровь.

Среди групп крови широко известны группы крови системы Rh (резус). Эта система получила название потому, что в 1940 г. у макак рода резус из эритроцитов был выделен антиген названный резус-фактором. В дальнейшем он был обнаружен у человека. Людей, у которых эритроциты несут резус- антиген, называют резус-положительными, а у тех, у кого этого антигена нет, резус-отрицательными. Известно, что Rh-фактор имеется у 84% людей, и признак этот доминантен. Его наследование обусловлено тремя парами тесно сцепленных между собой генов – С, Д, К, поэтому имитирует моногенное наследование. В связи с этим при решении задач гены, обуславливающие Rh⁺ кровь, обозначается одной буквой, например Д, а его аллели, определяющие Rh^– кровь – буквой д. В человеческой популяции, таким образом, 84% Rh-положительных людей и 16% резус-отрицательных,т.е.

р²(ДД) + 2рq(Дд) = 0,84, а q²(дд) = 0,16.

Отсюда: q(д) = = 0,4

р(Д) = 1 – q = 1 – 0,4 = 0,6.

Частота доминантных гомозигот: р²(ДД) = 0,6² = 0,36.

Частота гетерозигот: 2рq(ДД) = 2  0,6  0,4 = 0,48.

Итак, среди Rh-положительных людей, составляющих 84% (0,84) всей популяции, 36 % (0,36) являются доминантными гомозиготами (ДД), а 48% (0,48) – гетерозиготами (Дд), т.е. почти каждый второй человек несет в себе рецессивный ген д.