Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

направление, по периферии — прибавляется тангенциальное и поперечное направления. Пластинки могут расслаиваться, а фибриллы одной пластинки могут продолжаться в соседние, создавая единую волокнистую основу кос­ ти. Кроме того, костные пластинки пронизаны отдельными фибриллами и волокнами, ориентированными перпендикулярно костным пластинкам, вплетающимися в промежуточные слои между ними, благодаря чему дости­ гается большая прочность пластинчатой костной ткани (рис. 111). Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа

Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой кост­ ной ткани, кроме бугорков. Снаружи кость покрыта надкостницей, за ис­ ключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых разновидностью гиалинового хряща.

Надкостница, или периост (periosteum). В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном волокнистой соединительной тканью (рис. 112, 113). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Камбиальные клетки веретеновидной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и уме­ ренно развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично про­ лиферирующие клетки овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды. Остеобласты характеризуются сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген) аппаратом. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы.

Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает уча­ стие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.

Строение диафиза. Компактное вещество, образующее диафиз кости, со­ стоит из костных пластинок, толщина которых колеблется от 4 до 12— 15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, обра­ зуя сложные образования (гаверсовы системы). В диафизе различают три слоя: наружный слой общих пластинок, средний, образованный концентри­ чески напластованными вокруг сосудов костными пластинками — остеонами и называемый остеонным слоем (рис. 114), и внутренний слой общих пла­ стинок.

Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.

В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы) ка­ налы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. Со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волок­ на. Эти волокна получили название прободающих (шарпеевых) волокон. Чаще всего они разветвляются только в наружном слое общих пластинок, но мо-

252

от элементов костного мозга. Толщина эндоста превышает 1—2 мкм, но меньше, чем у периоста.

В областях активного формирования кости толщина эндоста возрастает в 10— 20 раз за счет остеоидного слоя вследствие повышения синтетической активности остеобластов и их предшественников. При ремоделировании кости в составе эндоста обнаруживаются остеокласты. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов и клеток-предшественников, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуля­ ция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно-канальциевой системе костной ткани.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внут­ реннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артери­ альные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образо­ вании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагают­ ся главным образом в наружном слое надкостницы.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетение. Часть волокон сопровождает крове­ носные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одно­ именные каналы, а затем в каналы остеонов и далее достигает костного мозга. Другая часть волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулиро­ ванных телец.

Рост трубчатых костей. Рост костей — процесс очень длительный. Он на­ чинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявля­ ются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разру­ шение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, — непре­ станное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Одна­ ко со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истонча­ ется и исчезает.

В метаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбча­ тых клеток и зону пузырчатых клеток. П о г р а н и ч н а я з она , располо­ женная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единич­ ных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровенос­ ные капилляры, обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хря­ щевой пластинки. З о н а с т о л б ч а т ы х к л е т о к содержит активно раз­ множающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток. Они бо­ гаты гликогеном и щелочной фосфатазой. Обе эти зоны наиболее реактив­ ны при действии гормонов и других факторов, оказывающих влияние на процессы окостенения и роста костей. З о н а п у з ы р ч а т ы х к л е т о к ха­ рактеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим эн-

256

Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. П о с т т р а в м а т и ч е с к а я р е г е н е р а ц и я к о ­ с т н о й т к а н и протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга. Процессу остеогенеза предше­ ствует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой мо­ гут образовываться хрящевые отростки (рис. 116). Оссификация в этом слу­ чае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптималь­ ной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происхо­ дит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобла­ сты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными кон­ цами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.

Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвя­ занные процессы разрушения и созидания, обусловленные функциональны­ ми нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды. Пере­ стройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и од­ новременным образованием новых остеонов как на месте разрушения, так и со стороны периоста. Под влиянием остеокластов, активизированных раз­ личными факторами, костные пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией (от лат. геsorptia — рассасывание) костной ткани. В образовавшейся полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты и начинается построение но­ вых пластинок, концентрически наслаивающихся друг на друга. Так возни­ кают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются ос­ татки разрушенных остеонов прежних генераций (вставочные пластинки). Процесс перестройки остеонов не приостанавливается и после окончания роста кости.

Среди факторов, влияющих на перестройку костной ткани, существен­ ную роль играет ее так называемый пьезоэлектрический эффект. Оказалось, что в костной пластинке при изгибах появляется определенная разность по­ тенциалов между вогнутой и выпуклой стороной. Первая заряжается отри­ цательно, а вторая — положительно. На отрицательно заряженной поверх­ ности всегда отмечаются активация остеобластов и процесс аппозиционно­ го новообразования костной ткани, а на положительно заряженной, напро­ тив, наблюдается ее резорбция с помощью остеокластов. Искусственное создание разности потенциалов приводит к такому же результату (рис. 117). Нулевой потенциал, отсутствие физической нагрузки на костную ткань (продолжительная иммобилизация, пребывание в состоянии невесомости и др.) обусловливают повышение функций остеокластов и выведение солей.

На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (С, А, D), гормоны щитовидной, околощитовидной и других эндокринных желез.

В частности, при недостаточном количестве витамина С в организме (например, при цинге) подавляется образование коллагеновых волокон, ослабляется деятель­ ность остеобластов, уменьшается их фосфатазная активность, что практически при-

258

При избытке гормона околощитовидной железы — паратирина — наблюдаются по­ вышение активности остеокластов и резорбция кости. Тирокаяьцитонин, вырабатывае­ мый С-клетками щитовидной железы, действует диаметрально противоположно, пони­ жая функцию остеокластов, имеющих к этому гормону рецепторы. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавле­ ния активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно. В случае тестикулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластин­ ки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума становятся непропорционально длинными. При недостатке эстрогенов после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз. При раннем половом созревании намечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-эпифизарного сращения костей. Оп­ ределенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон аденогипо­ физа, который стимулирует пропорциональное развитие скелета в молодом (юноше­ ском) возрасте и непропорциональное (акромегалия) у взрослых.

Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом уве­ личиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костно­ го скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур из­ меняется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Соединения костей

Две кости могут иметь соединения н е п р е р ы в н ы е (синдесмозы, син­ хондрозы и синостозы) и п р е р ы в н ы е (суставы).

Непрерывные соединения — соединения с помощью плотной волокнистой со­ единительной ткани, пучки которой в виде прободающих волокон внедряются в ко­ стную ткань. Примером таких соединений являются швы теменных костей черепа, соединительнотканная мембрана между лучевой и локтевой костями.

Синхондрозы (симфизы) — соединения при помощи хряща, например межпозво­ ночные диски. Они состоят из наружного фиброзного кольца и внутренней части, на­ зываемой пульпозным ядром. Обе эти части нерезко отделены и незаметно переходят друг в друга. Пульпозное ядро располагается во внутренней зоне межпозвоночного диска. В разные возрастные периоды оно имеет различное строение. В возрасте до 2 лет оно представляет полость с гомогенным содержимым, в котором находятся только отдельные клетки. В последующие годы жизни эта полость разделяется на отдельные камеры. С 6—8-летнего возраста в пульпозном ядре отмечается появление, а затем и нарастание количества коллагеновых волокон и хрящевых клеток. С 15 лет нарастание волокон и хрящевых клеток еще более усиливается, и в возрасте 20—23 лет пульпозное ядро приобретает характерный вид волокнистого хряща. Примером другого, более плотного соединения может быть лобковый симфиз. К синхондрозам относятся также соединения эпифиза и диафиза с помощью метаэпифизарного хряща.

Синостозы — плотные соединения костей без волокнистой соединительной тка­ ни, например тазовые кости.

Прерывные соединения, или суставы (диартрозы), состоят из сочлененных по­ верхностей, покрытых хрящом, а в некоторых случаях из хрящевого промежуточного мениска и суставной сумки. Суставная капсула состоит из наружного фиброзного и внутреннего синовиального слоев. Под последним понимают пласт специфически дифференцированной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфати­ ческие сосуды, нервные волокна и окончания. Пограничное положение этой соеди­ нительной ткани, не свойственное другим производным мезенхимы, постоянное

260