Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

положение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы — обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обяза­ тельном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответст­ вии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры ор­ ганелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа — поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани

(textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные ком­ плексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Вторая подгруппа — гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus mus­ cularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенны­ ми по всей длине (гладкими) нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источ­ ников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяют­ ся на 5 типов: мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные).

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, чет­ вертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

Поперечнополосатые мышечные ткани

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерчен­ ных) тканей — скелетная и сердечная.

Скелетная мышечная ткань

Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) яв­ ляются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на

262

месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Дру­ гие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминирова­ ны, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифферен­ цировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе диффе­ ренцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сли­ ваются, образуя удлиненные симпласты — мышечные трубочки (миотубы).

Вних происходит дифференцировка специальных органелл — миофибрилл.

Вэто время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплаз­ матическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуциру­

ется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют м и о с и м п л а с т а м и .

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверх­ ности миосимпластов.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 118, I, II, III; 119).

Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50— 100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и не­ большие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

С а р к о м е р — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лу­ чепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структу­ ру — Z-линию (рис. 120). Она построена в виде сети из белковых фибрил­ лярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миози­ на фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены кон­ цы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-ли­ ний тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присое­ динения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигура-

263

При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменя­ ются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Регенерация скелетной мышечной ткани. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными эле­ ментами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осущест­ вляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит син­ тез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолем­ мы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мы­ шечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют мио­ тубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных воло­ кон или формируют новые волокна.

Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством су­ хожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На кон­ це каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впя­ чивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой во­ локнистой соединительной ткани — э н д о м и з и й . Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 118, IV), что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Бо­ лее толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по не­ скольку мышечных волокон, образуя п е р и м и з и й и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделен­ ные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединитель­ ную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют э п и м и з и е м .

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по про­ слойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го по­ рядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капил­ ляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими со­ судами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, прини­ мающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

269