Министерство Образования Российской Федерации

Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии

Ветеринарно-санитарный факультет

Кафедра биологии, вирусологии и генной инженерии

Курсовая работа

по биологии

Тема: Многообразие форм поведения у насекомых.

Москва 2005

Содержание

	№ стр.
Введение	3
Многообразие форм поведения у насекомых	4
Формы поведенмя общественных насекомых	11
Заключение	27
Приложение	28
Список литературы	29

Введение

Насекомые… Обычное представление о них, как о чем-то мелком, ползающем, прыгающем, жужжащем, вызывающем презрение своим ничтожеством. Каждому они известны с детства: назойливые мухи, успокаивающиеся только ночью, пищащие комары, не дающие спокойно полюбоваться закатом солнца, клопы, досаждающие по ночам, проворные длинноусые тараканы, блохи… В общем неприятные создания. Впрочем не все… Бабочки с прелестно расцвеченными широкими крыльями, изящные и ловкие стрекозы, трудолюбивые шмели в мохнатых шубках, звенящие над цветами пчелы – это тоже насекомые.

Тысячи ученых во всем мире, сотни институтов и лабораторий исследуют строение, развитие и жизнь насекомых. Многое о них стало хорошо известно. Сейчас человек не так, как в прошлом, беспомощен перед насекомыми. Но не всегда мы одерживаем победу, а если и побеждаем насекомых, то только наполовину. Ежегодно во всем мире вредные насекомые снижают в среднем на 25-30% урожаи сельскохозяйственных растений. А сколько они уничтожают леса и древесины, зерна, овощей и плодов при хранении и перевозке! Десятки миллионов людей ежегодно болеют, несмотря на большие успехи медицины, тяжелыми инфекционными болезнями, возбудителей которых переносят насекомые. Для сотен тысяч людей в любом возрасте болезнь кончается смертью. Чтобы начать борьбу против насекомых-вредителей или переносчиков заболеваний необходимо знать, каков наш противник. Хотя бы, поэтому насекомые заслуживают того, чтобы больше о них знать.

Так что же представляют собой насекомые?

В двух словах на этот вопрос не ответишь – многие стороны их жизни становятся понятными только тогда, когда внимательно присмотришься к этим организмам, познаешь особенности их развития и строения.

В этой работе мы постарались освятить некоторые стороны жизни насекомых, выяснить, насколько деятельность этих маленьких существ разумна, а насколько инстинктивна. Многие акты поведения до сих пор остаются загадкой для энтомологов и неизвестно, как скоро придет отгадка. Насекомые не торопятся открывать свои тайны.

I. Многообразие форм поведения у насекомых

Поведение– это врожденные активные действия животного и их вариации в ответ на воздействие внешних и внутренних факторов. Все разновидности индивидуального, репродуктивного и социального поведения в своей основе являются инстинктивными и типичными для каждого вида животного. Но наследственная программа особи позволяет любое поведение дополнять как навыками, приобретенными в процессе научения и индивидуальной жизни особи, так и поведенческими приемами, связанными с элементарной рассудочной деятельностью. Однако эти приобретенные навыки, никогда не закрепляются генетически и не передаются потомкам. Поэтому каждому живому существу дана замечательная способность приобретать собственный опыт, проявлять свою индивидуальность  для жизнедеятельности в постоянно изменяющейся среде обитания. Рассмотрим это подробнее.

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведениесвязано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от  нападения, защищают себя едкой жидкостью.

К индивидуальному поведению относится и ювенильное поведение – поведенческие возможности молоди. Примером одной из впечатляющих  проявлений ювенильного строительного поведения является «предусмотрительность» личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Перед тем, как окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания.

В индивидуальном поведении животных проявляется и исследовательская активность для выработки индивидуального поведения (комплекс реакций, знакомящих особь с окружающей средой или источником раздражения).

Репродуктивное поведение– это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением  потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов  насекомых характерна сложная активная забота о  новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся тараканчиков мать поглаживает усиками и подталкивает к подготовленным крошкам пищи. Затем она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведениехарактеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей. Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации. И в каждом таком обществе насекомых обеспечена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития особей, чтобы превратиться в часть целесообразно устроенной органической структуры их сообщества. На вопросы, какие законы лежат в его основе, каким образом это осуществляется, ответа пока нет.

Поведение можно разделить на инстинктивное и приобретенное.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия  «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный  видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию. Вот некоторые примеры.

Например. Самки жучков трубковертов делают гнездышко-«сигару» из молодых листьев деревьев. «Орудиями производства» жучков являются ножки, челюсти и лопатка – вытянутая и на конце расширенная голова самки. Подсчитано, что инстинктивный процесс сворачивания «сигары» состоит из 30 четко и последовательно проводимых операций. Вначале самка тщательно подбирает лист без повреждений. Чтобы свернуть трубочкой листья тополя, ореха или березы, самка сначала прокалывает в определенном месте черешок листа с целью уменьшить приток соков в лист – тогда он быстро вянет и становится податливым для манипуляций. Далее самка делает на листе разметку, определяя линию предстоящего разреза. Ведь трубковерт выкраивает из листа лоскут определенной формы. Для этого самка пользуется выкройкой, «чертеж» которой в закодированном виде тоже находится в ее генетической памяти. После этих предварительных операций жучок хотя и медленно, но точными и уверенными движениями сворачивает листок, даже если он это делает впервые. В процессе сворачивания трубковерт приглаживает его края лопаткой. Такой технологический прием необходим, чтобы из валиков на зубчиках листа выделялся клейкий сок. Жучок, конечно, не задумывается об этом. Выжимание клея для скрепления краев листа и получения надежного жилища  будущему потомству определяет целесообразное инстинктивное поведение.

Реальное поведениенасекомых, которое является комбинированным, усложненным, характерно для условий, когда трудно достичь определенного результата на основе исключительно инстинктивного поведения.

Сложное реальное поведение насекомых как нельзя лучше демонстрируют муравьи-строители. Именно комбинированное поведение обеспечивает весь комплекс строительства их многоэтажных жилищ, помогает удобно и разнообразно распределять в них «комнаты», выбирать наиболее подходящее для постройки время, а главное, пользоваться случайными обстоятельствами и судить о целесообразности того или другого способа действий. Для всего этого требуется и инстинктивное поведение, и приобретенный опыт, и даже определенный уровень рассудочной деятельности. Инстинктивное поведение муравьев-строителей составляет фундамент их реального поведения и практически одинаково в рамках каждого вида. Индивидуальное же освоение новой среды эти насекомые осуществили путем приобретения опыта или за счет элементарной рассудочной деятельности. Такое реальное поведение муравьев позволило им адекватно ответить на непредвиденные изменения привычных условий.

Рассмотрим более подробно участие удивительных способностей насекомых, связанных с их высшей нервной деятельностью в их реальном поведении (на примере муравьев).

Инстинктивные действия  являются у многих малышей такими же сложными и целесообразными, как и у взрослых насекомых. Кроме того, чтобы вырасти и использовать все видоспецифические возможности, заложенные в организме, и весь поведенческий диапазон, нужно многому научиться. Ведь молоди понадобится запоминать окружающую местность, отличать, что съедобно, а что нет, постепенно совершенствовать свое строительное мастерство и т.д.

Классический пример запрограммированной последовательности действий демонстрирует сетчатокрылое насекомое – личинка муравьиного льва. Ее  инстинктивное пищевое поведение основано на стратегии засады и состоит из ряда последовательных этапов. Вылупившаяся из яичка личинка тотчас ползет на муравьиную дорожку, привлекаемая запахом муравьиной кислоты. Знания об этом сигнальном запахе своей будущей добычи личинка получила по наследству. На этой дорожке она тщательно выбирает сухой песчаный участок для создания воронкообразной ямы-ловушки. Когда ловушка готова, наступает следующий,  ответственный для насекомого этап. Личинка зарывается в песок, выставляя наружу только длинные челюсти. Когда какое-либо маленькое насекомое оказывается у края ямы, песок под его ногами осыпается. Это случит сигналом для охотника. Используя голову как катапульту, личинка сбивает неосторожное насекомое, чаще всего муравья, удивительно точными выстрелами песчинок. Добыча скатывается вниз к поджидающему ее «льву». В этом инстинктивном поведенческом комплексе все части процесса идеально подогнаны друг к другу и все прекрасно скоординировано – каждое звено вызывает последующее.

Ритуальное поведение. Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождатьсяритуальным поведением, преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку. Разнообразие ритуального поведения насекомых чрезвычайно велико. Рассмотрим некоторые характерные его проявления.

Довольно сложен ритуал ухаживания у разных видов плодовых мушек. Сюда входит дрожание ножек, вибрация крыльев, сигнализация крыльями, кружение и даже облизывание. Тропический клоп приносит самке в подарок семечко фикуса.

Один из самых крупных рогачей нашей фауны  –  жук-олень славится настоящей битвой с самцами своего вида за благосклонное внимание самки. Широко раскрывая челюсти, они бросаются друг на друга, и дерутся нередко до увечий кого-либо из бойцов.

Удивительно красив предсмертный танец поденок. Вначале, быстро взмахивая крыльями, поденки взмывают вверх. Затем они замирают и благодаря большой поверхности крыльев медленно, как на парашюте, спускаются вниз. Такой танец из взлетов и плавных падений поденки совершают в период размножения, когда самец встречается с самкой. Организм поденок построен с учетом того, что эти насекомые, живущие такой короткий период, не нуждаются в питании. Рот у них мягкий, а вместо кишечника – воздушный пузырь. Он уменьшает массу насекомого и способствует такому легкому парению поденки во время брачного танц

Для репродуктивного комплекса поведенияхарактерны разные периоды, каждый из которых следует один за другим согласно наследственной программе. Эти периоды создают последовательную цепочку действий, подчиняющихся определенным внутренним и внешним сигналам. Они обеспечивают встречу полов и согласование поведения супругов. При кажущемся сходстве врожденных брачных сигналов у каждого вида есть своя характерная система кодов, которая передается типичными для вида звуками, окраской, телодвижениями. При этом сигнализация идет обычно сразу же по нескольким каналам, в первую очередь по оптическому, звуковому и химическому. Оптический канал (зрение) передает определенную гамму красок, поз и движений. По звуковому каналу (слух) идут специфичные для конкретного вида звуки. А химический канал (обоняние) передает сигналы, отражающие свойства пахучих веществ (феромонов), оставленных самцами или самками.

К примеру. Для того, чтобы показать свою готовность к спариванию, самка тутового шелкопряда выделяет небольшое количество феромона (бомбикола). При этом достаточно всего одной молекулы бомбикола, выделяемого самкой, чтобы запустить нервный импульс в рецепторной клетке антенн самца. А если генерируется 200 импульсов в секунду, самец начинает искать самку, двигаясь против ветра, приносящего химическую информацию от подруги.

Среди всех насекомых самые громкие звуки издают самцы цикад. Их ребристые пластинки производят вибрации в двух резонаторных полостях на брюшке. Звук, рождаемый цикадами, настолько силен, что услышан на расстоянии свыше  400 м. Стрекот тропических цикад напоминает звук циркулярной пилы. А у цикад Южной Америки и Индии звук по громкости и резкости не уступает пронзительному паровозному свистку.

Брачные сигналы светляков – подобны маячкам друг для друга. Летая над полями или лесами, самцы производят специфичные вспышки света. Самки тоже определенной вспышкой реагируют  на эти сигналы. Самцы, отвечая на сигналы подруг, движутся к ним. Приблизившись к самке на несколько метров, самец вновь посылает сигнал. Получив на него ответ, он уточняет направление движения к подруге.

Строительное поведение.Немыслимо емкая наследственная программа содержит многочисленные сведения о многих тонкостях строительства и о том, какие места наиболее благоприятны для создания жилья, какой оно должно быть формы, размера и какие материалы требуются для его постройки. Все, казалось бы, запрограммировано. А есть ли в строительном поведении место для обучения, приобретения опыта, навыков? Несомненно, есть. Это всегда присутствует в любой деятельности животных, в том числе насекомых. Как было установлено, к старости животные становятся более искусными строителями. И те навыки, которые они приобретают в процессе жизнедеятельности, позволяют им совершенствовать свое строительное мастерство. Особенно сложна технология строительства у термитов, муравьев, пчел с безупречной согласованностью действий между всеми представителями одной семьи. Здесь используется как сложнейшая наследственная программа инстинктивных действий и использование приобретенных навыков, так и элементарная рассудочная деятельность, включаемая в нестандартных ситуациях.

Например. Самка шершневой осы для постройки гнезда очень старательно выбирает деревья с уютным дуплом или трещинами. Подобно обыкновенным осам, в качестве материала она преимущественно использует кору молодых ясеней. Однако сама технология строительства у  самки шершня особая. Захватив кусочек коры челюстями, она тщательно ее пережевывает. Затем самка ловко прилаживает эту массу к нужному месту постройки, создавая гнездо с ячейками. И в каждую такую ячейку заботливой мамашей будет отложено по одному яичку.

Инстинктивное родительское поведение. Согласно врожденной программе инстинктивного поведения к появлению потомства насекомое каждого вида относится по-своему. И организму появляющихся на свет малышей дана разная степень готовности к самостоятельной жизни, в зависимости от их видовой принадлежности. При всей кажущейся простоте или сложности репродуктивного поведения насекомых – это всегда удивительно целесообразный комплекс инстинктивных действий. Он связан с сохранением видовой жизни животного.

Большинство насекомых характеризуется высокой плодовитостью и не проявляет особой заботы об икре и потомстве.

И все же часть насекомых обладает способностью проявлять родительское поведение различного вида сложности. В него входит процесс создания жилищ для потомства, различные формы обеспечения молоди кормом и вскармливания, ухаживания за ней и защиты. Родительское поведение осуществляется самкой, брачной парой или группой родственных животных, как у общественных насекомых. Например, осы-бембексы не только постоянно носят личинкам мух до окончания их развития, но ночью и в дождливую погоду находятся со своим потомством в гнезде. Рассмотрим некоторые примеры. 

Кладка к объектам питания. Золотоглазка откладывает яички среди колонии тлей, но делает это особо хитрым способом. Генетическая программа предусматривает четко воспроизводимый из поколения в поколение процесс прикрепления яиц к ниточке-ножке, чтобы тля их не затоптала.

Специальная заготовка корма. Иногда формой заботы о потомстве является специальная заготовка корма для будущих личинок. Самки откладывают яйца в предварительно подготовленный ими субстрат, который предназначен и для их питания и проживания. Примером может служить инстинктивное поведение жуков-скарабеев, которые сооружают в своей подземной камере из навоза груши специальной формы, в которые затем откладывают яички.  Для изготовления груши выбирается навоз определенной мягкости. Вначале из него скатывается шар, а потом к нему пристраивается шейка, куда прячется яичко.

Уход за малышами. Замечательный пример активной заботы о своей кладке демонстрирует самка уховертки некоторых видов. Отложив в начале осени яйца в специально подготовленную норку, она остается там зимовать, охраняя свою кладку. Располагается самка в гнезде таким образом, чтобы прикрыть отложенную кучку яиц головой и передними ножками. Интересно, что даже после того, как вылупятся личинки, внешне похожие на родителей, самка остается еще некоторое время со своими малышами.

Обеспечение молоди питанием. Некоторые жуки, например короеды-древесинники, успешно развиваются в толще древесины. А чем питаются их личинки? Оказывается, многие насекомые-родители, чтобы обеспечить питание личинок используют симбиотические грибы определенных видов. Самки, а иногда и самцы, выгрызая в древесине галерею для своего потомства, дают начало грибнице. «Грибные сады» покрывают стенки ходов и  являются питанием для молоди. Что самое удивительное, родители для перенесения спор грибов на новое место имеют специальные карманы-выемки в основании ног и других местах. Когда жуки покидают прежний материнский ход, их карманы набиваются спорами грибов, полезных для их потомства. Это один из примеров симбиотических отношений между насекомым и грибами с тесно переплетенными жизненными циклами.

Забота о потомстве самки и самца У большинства представителей насекомых о потомстве заботятся исключительно самки. Но существуют и исключения. Так, генетической программой совместного родительского поведения объединены усилия самок и самцов пластинчатоусых жуков-навозников. Они вместе скатывают специальную грушу из навоза, обеспечивая жильем и кормом свое будущее потомство. А самец и самка лунного копра после этого живут в пещерке, где содержатся груши с развивающимися малышами.  Они верно охраняют свое потомство до появления молодых жучков.

Совсем удивительным способом заботы о своем потомстве наделен самец бабочки-моли некоторых видов. Согласно генетической программе его организм готовится к этому заранее. Еще в стадии гусеницы эти самцы предпочитают использовать для питания стручки некоторых бобов, содержащих сильный яд. На гусеницу он воздействия не оказывает, а проявляется лишь в виде сильного запаха уже у взрослой моли. И тогда самки предпочитают самцов с наиболее сильным запахом. Почему? Оказывается, самец покрывает отложенные яйца небольшим количеством безвредного для них яда. В результате хищники теряют к ним интерес.

Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное(внутривидовое и межвидовое)поведение. Оно характеризуется  такими проявлениями, как территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и др.

Территориальность. Охраняемый участок местности называется территорией особи или группы особей, а освоенный животными более обширный участок – участком обитания.

В основе территориальности лежит конкуренция за обладание пространством со всеми его ресурсами – убежищами, пищей, особями противоположного пола.

Многие территориальные животные во время пограничных споров не только демонстрируют друг другу позы угрозы, но и отчаянно дерутся. Среди насекомых подобным поведением отличаются богомолы. Обычно они затевают между собой драки, отстаивая свое право на определенные охотничьи угодья. Поскольку богомолы весьма драчливые существа, они способны драться и с другими животными – ящерицами и даже воробьями.

Иерархичность. Иерархия – это инстинктивная система поведенческих связей, присущая многим живым существам, в том числе насекомым. Она характеризуется доминированием (господством) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Своеобразная иерархия существует, например, у полевых сверчков. Когда встречаются два самца одного вида, они сразу же затевают драку – сцепляются усиками, толкаются. Тот сверчок, который по «понятиям» насекомых ниже рангом, долго не сопротивляется и скорее оставляет поле боя. Но если встречаются два относительно равных сверчка, то их противоборство затягивается надолго.

Биокоммуникация. Вероятно, трудно представить себе общественное поведение без информационного обмена или же индивидуальную систему передачи информации.

Биокоммуникация – это обмен информацией между насекомыми одного или разных видов с помощью сигналов. Такая коммуникационный обмен облегчает поиск пищи и защиту от врагов, встречу разнополых особей при размножении, взаимоотношения родителей и их потомства, регуляцию взаимоотношений между особями и брачными парами (например, участок индивидуальный и гнездовой). Посланные химические, оптические, акустические (звуковые), электрические и другие сигналы, воспроизводятся органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, термо–, электро– и другими рецепторами и обрабатываются анализаторами. Затем формируется ответная, иногда очень сложная реакция организма.

Химическая информация. Одним из множества различных способов коммуникации является общение живых существ на химическом уровне. Удивительно разнообразное химическое общение позволяет им узнавать своих соплеменников, сообщать закодированную в химических веществах информацию, находить партнеров даже на огромном расстоянии друг от друга и многое другое. У насекомых существуют привлекающие пахучие вещества – аттрактанты, а есть отталкивающие, отпугивающие – репелленты, воспринимаемые системой обоняния. К аттрактантам относятся феромоны и гормоны.  Например, пахучие выделения клопов-черепашек или божьих коровок помогают встречаться самцам и самкам, а также обеспечивают скопление зимующих особей в определенные группы. Примером репеллента может служить пахучий сигнал от первого комариного выплода: «Подождите расти, корма на всех не хватит». И тогда личинки комаров следующего выплода будут ждать приказа-сигнала для превращения их в комаров.

Световая и звуковая сигнализация. В разделе о репродуктивном поведении говорилось о брачной сигнализации светляков. Световые сигналы, которые они испускают, являются важным средством их коммуникации. Они представляют собой настоящую языковую систему. Существует более 200 видов светляков, и у каждого вида – свой «язык». «Световой язык» отличается интенсивностью сигналов и продолжительностью интервалов между ними. Благодаря этому светлячки каждого вида способны читать сообщения других светлячков. Такая сигнализация может нести в себе несколько смысловых сообщений. Это и информация о том, принадлежит ли отправитель сигнала к тому же виду, самец он или самка. А если сигнализирует самка, то сообщает, свободна она или занята. По характеристике вспышек, генерируемых этими насекомыми, можно отличить даже близкие их виды.

Миграции насекомых. Для некоторых насекомых, как и для многих других животных,  характерно миграционное поведение. Стаями и группами в путь могут отправляться дневные бабочки, саранчи, стрекозы, мухи, божьи коровки, муравьи. Каким образом собирается вместе такое огромное количество насекомых, кто определяет время начала миграции и руководит ее осуществлением?  Эти вопросы пока остаются без ответа.

Например. Дальние перелеты совершают мухи-журчалки. Их личинки питаются тлями, и если этот пищевой источник истощается, мухи отправляются в миграционное путешествие. Перелеты скоплений журчалок наблюдали в районе горных перевалов в Пиренеях, отмечены их совместные миграции с бабочками через Гималаи. А иногда у мух (дрозофилы, шведские мушки, синяя и зеленая падальные мухи)  происходят вынужденные перелеты в составе воздушного планктона.