Анатомия и физиология собаки. / anatomia-physiologia / Гомеостаз и обмен веществ

ГОМЕОСТАЗ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В ОРГАНИЗМЕ

Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обуславливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели - сохранению постоянства внутренней среды.

Впервые мысль о том, что постоянство внутренней среды обеспечивает оптимальные условия для жизни и размножения организмов, была высказана в 1857 г. французским физиологом Клодом Бернаром. В 1932 г. американский физиолог Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз (от греч. homoios - тот же, stasis - состояние) для определения механизмов, поддерживающих «постоянство внутренней среды». Функция гомеостатических механизмов состоит в том, что они поддерживают стабильность клеточного окружения и тем самым обеспечивают независимость организма от внешней среды - в той мере, в какой эти механизмы эффективны. Независимость от условий окружающей среды является показателем жизненного успеха, и на этом основании млекопитающих следует рассматривать как преуспевающий класс: они способны поддерживать относительно постоянный уровень активности, несмотря на колебания внешних условий.

Для того, чтобы обеспечить более или менее стабильную активность организма, необходима регуляция на всех уровнях - от молекулярного до популяционного. Это требует использования различных биохимических, физиологических и поведенческих механизмов, наиболее соответствующих уровню сложности и образу жизни данного вида, и во всех этих отношениях млекопитающие, лучше вооружены, чем простейшие.

Внутреннюю среду организма и ее регуляцию можно рассматривать на двух уровнях - на уровне клеток и на уровне тканей.

С помощью дыхательной и кровеносной систем регулируются постоянный уровень кислорода, углекислого газа и метаболитов во внутренней среде организма.

Терморегуляция

Тепло - форма энергии, имеющая очень важное значение для поддержания живых систем. Все живые системы нуждаются в непрерывном снабжении теплом для предотвращением их деградации и гибели. Главным источником тепла для всех живых существ служит солнечная энергия. Солнечная радиация превращается в экзогенный (находящийся вне организма) источник тепла во всех случаях, когда она падает на организм и им поглощается. Сила и характер воздействия солнечного излучения зависят от географического положения и являются важными факторами, определяющими климат региона. В свою очередь климат определяет наличие и обилие видов растений и животных в данной местности.

Все животные получают тепло из двух источников - непосредственно из внешней среды и из химических субстратов, подвергающихся расщеплению в клетках. Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей среды. Их называют гомойотермными, или теплокровными. В отличие от них, все беспозвоночные и низшие позвоночные являются пойкилотермными, так как они не могут сохранять постоянную температуру тела.. Теплокровные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла, так как благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют также эндотермными

Температура тела

Температура тела животного подразумевает температуру внутренних областей тела, т.е. тканей, лежащих глубже 2,5 см под поверхностью кожи. Такую «внутреннюю» температуру обычно измеряют в прямой кишке. В других участках тела температура может сильно варьировать в зависимости от их локализации и от наружной температуры.

Способы теплообмена

Излучение. При излучении тепло переносится в виде электромагнитных волн длинноволновой инфракрасной части спектра, лежащей за пределами его видимой части. Тела не просто излучают тепло в окружающей воздух, а передают его другим телам со скоростью, пропорциональной разности температур между двумя телами. Этот способ теплоотдачи служит главным регулируемым путем теплоотдачи у животных.

Конвекция. При этом способе тепло передается от организма окружающей среде через воздух. У эндотермных животных температура тела обычно бывает выше окружающей температуры, поэтому воздух, находящийся в контакте с телом, быстро нагревается, поднимается вверх и замещается более холодным воздухом. Скорость передачи тепла этим способом зависит от скорости движения воздуха около поверхности тела. Этот вид теплоотдачи может быть уменьшен за счет материалов, покрывающих кожу: мех, волосы.

Теплопроводность. В этом случае тепло передается при физическом контакте между телами, например, между организмом и землей. У большинства наземных животных этот способ составляет незначительную часть от общего теплообмена, но у водных животных и у животных, живущих в земле, для его доля может быть весьма существенной.

Испарение. При испарении тепло теряется с поверхности тела в процессе превращения воды в водяной пар. На испарение 1 мл (г) воды затрачивается 2,45 кДж тепла. Вода непрерывно теряется путем испарения через кожу и в легких с выделяемым воздухом. Эта неощутимая потеря воды не регулируется, а между тем она служит лимитирующим фактором для распространения многих видов растений и животных.

Существует также регулируемая форма испарения, которая заключается в потере воды при потоотделении в тепловой одышке.

У эндотермных животных высокая интенсивность обмена и эффективные способы регуляции теплоотдачи с поверхности тела. Органом, который контактирует с внешней средой, и следовательно, регистрирует изменения ее температуры, является кожа.

Функции кожи:

Кожа выполняет четыре главные фукнции.

Защитная функция

Кожа предохраняет внутренние органы от повреждения, обезвоживания и инфекции. Ороговевший эпидермис защищает от механических повреждений, особенно в тех случаях, которые подвергаются давлению или трению. Дерма и подкожные ткани ослабляют воздействие толчков и ударов. Темный пигмент меланин, содержащийся в хроматофорах, защищает организм от избытка ультрафиолетовых лучей. Различия в пигментации волос определяют окраску меха животных и позволяют им маскироваться в природной среде. Ороговевший слой и выделения сальных желез препятствуют неконтролируемой потере воды путем испарения. Кроме того, секрет сальных желез предохраняет мех от намокания, создавая воздушные прослойки между волосками. Строение кожи в большой степени затрудняет проникновение в организм патогенных организмов - бактерий, вирусов, грибов, простейших и плоских червей. Тем не менее микроорганизмы могут проникать внутрь через волосяные фолликулы и потовые железы, а также при укусах насекомых. Личинки многих паразитических червей способны пробуравливаться через кожу.

Образование витаминов

Ультрафиолетовые лучи солнца вызывают превращение некоторых стероидов в витамин Д. Это дополнительный источник витамина Д, так как в основном он поступает с пищей.

Запасание энергетических материалов

В жировых клетках, находящихся в нихних слоях дермы и в подкожной клетчатке, откладываются запасы жира. Этот жир служит не только резервным питательным материалом, но и теплоизолирующим. У многих животных жир запасается в подкожной клетчатке для подготовкпи к неблагоприятному времени года.

Терморегуляция.

У эндотермных животных основным источником тепла служат экзотермические реакции, протекающие в живых клетках. Тепло высвобождается при расщеплении молекул веществ (углеводов и жиров), получаемых с пищей. Количество тепла, образующееся в организме животного натощак в состоянии покоя, называют уровнем основного обмена. Большая часть метаболической энергии, выделяющей в виде тепла, поступает из таких активных тканей, как печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется рядом различных факторов: окружающая температура и гормоны. Тироксин, выделяемый щитовидной железой, повышает интенсивность метаболизма, а тем самым и выработку тепла. Действие этого гормона бывает продолжительным, тогда как эффекты адреналина большей частью кратковременны. Другие источники теплообразования включаются под действием нервных импульсов. Периодическая стимуляция скелетных мышц двигательными нейронами вызывает дрожь, которая может повысить теплопродукцию почти в пять раз по сравнению с уровнем покоя. При дрожи различные группы мышечных волокон одной и той же мышцы сокращаются и расслабляются неодновременно и суммарным оказываются некоординированные движения. Тепловой эффект может быть усилен за счет мышечной активности другого рода, например, легкой физической нагрузки. У многих млекопитающих вокруг кровеносных сосудов грудной полости имеются участки, богатые бурой жировой тканью. Клетки этой ткани содержат многочисленные жировые капельки, которые быстро метаболизируются при стимуляции симпатическими нервами.

Теплоотдача

У эндотермных животных существуют четыре механизма теплоотдачи: теплопроводность. Конвекция излучение и испарение Во всех случаях скорость отдачи тепла зависит от разности температур между внутренними областями тела и его поверхностью и между кожей и окружающей средой. Теплоотдача может расти и уменьшаться в зависимости от скорости образования тепла и от внешней температуры.

Скорость кровотока в коже

Потеря тепла через кожу путем излучения, конвекции и теплопроводности зависит от количества протекающей через кожу крови. При слабом кровотоке температура кожи приближается к температуре окружающей среде, а при сильном - к температуре внутренних областей тела. Кожа эндотермных животных обильно снабжена кровеносными сосудами, и кровь может протекать через нее любым из трех путей: через капиллярные сети дермы, через анастомозы между венами и артериолами в глубоких слоях дермы и через мелкие подкожные соединительные вены, связывающие кожные артериолы с венами.

Артериолы имеют относительно тонкие мышечные стенки, которые могут сокращаться или расслабляться изменяя диаметр сосудов и скорость кровотока через них. Степень сокращения регулируется симпатическими сосудодвигательными нервами, идущими от вазомоторного центра головного мозга, а этот центр получает импульсы от гипоталамического центра терморегуляции. Ниже уровня капиллярной сети в коже лежат «шунты» - артерио-венозные анастомозы. При сужении этих сосудов кровь выталкивается в обладающие малым сопротивлением «соединительные вены», которые связывают артерии с венами, и основная масса крови минует капилляры и анастомозы. Эта типичная реакция, уменьшающая теплоотдачу. При расширении анастомозов ток крови направляется в основном через капиллярное русло и анастомозы, а не через соединительные вены. В результате кровоток в коже увеличивается и отдача тепла возрастает.

Потоотделение и испарение через кожу

Пот-водянистая жидкость, содержащая 0,1-0,4% хлористого натрия, лактата натрия и мочевины. По отношению к плазме крови пот гипотоничен, он образуется из тканевой жидкости благодаря активности потовых желез, находящихся под контролем особых нервных волокон. Эти волокна принадлежат симпатической нервной системе, и по ним поступают импиульсы из гипоталамуса. При испарении пота с поверхности кожи организм теряет энергию в виде скрытой теплоты испарения, что приводит к снижению температуры тела. При низкой температуре среды, высокой влажности и безветрии скорость испарения уменьшается. У собак из-за того, что мех настолько густой, потоотделение происходит только на подушечках лап и на языке. Они увеличивают теплоотдачу путем облизывания шерсти с последующим испарением влаги, а также путем частого поверхностного дыхания (тепловая одышка), при котором тепло отдает влажная поверхность слизистой рта и носа. Потоотделение является результатом повышения температуры во внутренних областях тела. Снижение температуры внутри тела после питья ледяной воды или охлаждения сонных артерий льдом, приводит к уменьшению потоотделения, даже если кожа подвергается воздействию тепла. В опытах с противоположным распределением тепла и холода наблюдается обратный эффект.

Теплоизоляция между внутренней областью тела и окружающей средой.

Теплоизоляция тела обеспечивается прослойкой неподвижного воздуха над поверхностью кожи (пограничный слой), а затем кожным и подкожным жиром. Мех сохраняет пограничный слой воздуха, который уменьшает теплоотдачу. Степень достигаемой при этом теплоотдачи зависит от толщины воздушной прослойки. При низкой температуре в результате рефлекторного сокращения кожной мускулатуры волосы приподнимаются и слой неподвижного воздуха становится толще. Для многих млекопитающих (собак), которые переносят холода в активном состоянии, характерно сезонное накопление толстого слоя подкожного жира.

Тепловой баланс и роль гипоталамуса

Тепловой баланс любого тела определяется соотношением между теплом, которое оно получает, и теплом, которое оно отдает.

Эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла у них всегда сохраняется. Это свойство носит название гомойотермии.

У собак имеется хорошо развитая система терморегуляции, вкоючающая рецепторы, эффекторы и чувствительный регуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр следит за температурой крови, отражающей температуру тех органов, через которые она протекает. Чтобы гипоталамус мог регулировать температуру внутренних областей тела, он должен получать также информацию об изменениях наружной температуры. Без такой информации тело могло бы получить или потерять массу тепла, прежде чем изменение внутренней температуры вызовет активацию гипоталамуса и заставит его принять надлежащие меры. Эту информацию гипоталамус получает от периферических терморецепторов, находящихся в коже ; они воспринимают изменения окружающей температуры и посылают импульсы в гипоталамус еще до того, как изменится температуры внутренних областей тела. Существуют холодовые и тепловые терморецепторы. При соответствующей стимуляции эти рецепторы генерируют импульсы в отходящих от них афферентных нервных волокнах. Одна часть импульсов идет в гипоталамус, а другая - в сенсорные зоны коры, где возникают температурные ощущения, соответствующие силе и длительности стимуляции, а также числу возбужденных рецепторов. Это позволяет организму быстро и точно регулировать температуру внутренних областей. Другие факторы, изменяющие температуру (интенсивность обмена или болезненное состояние) будут непосредственно влиять на нее, и ее изменения будут обнаружены рецепторами гипоталамуса. В большинстве случаев в поддержании постоянной температуры тела участвуют и периферические, и гипоталамические рецепторы.

В гипоталамусе имеются два различных центра терморегуляции: центр теплоотдачи и центр теплопродукции.

Функции центров теплоотдачи и теплопродукции, расположенных соответственно в переднем и заднем отделах гипоталамуса

Центр теплоотдачи	Центр теплопродукции
Активируется повышением температуры в гипоталамусе	Активируется импульсами от периферических холодовых рецепторов или температурой в гипоталамусе
Способствует расширению кожных сосудов	Способствует сужению кожных сосудов
Повышает теплоотдачу путем излучения, конвекции и теплопроводности	Уменьшает теплоотдачу путем излучения, конвекции и теплопроводности
Усиливает потоотделение и тепловую одышку	Угнетает потоотделение и тепловую одышку
Снижает метаболическую активность	Повышает метаболическую активность, вызывая дрожь и повышенную секрецию тироксина и адреналина
Уменьшает толщину слоя неподвижного воздуха за счет опускания волос	Увеличивает толщину неподвижного слоя воздуха за счет поднятия волос

Печень - самый крупный из внутренних органов, участвующий в гомеостазе. Она контролирует многие обменные процессы, играющие важную роль в поддержании постоянного состава крови. Печень и почки - главные органы, ответственные за регуляцию содержания метаболитов в крови и постоянства ее состава. В печени протекают различные обменные процессы.

Углеводный обмен

Шестиатомные сахара поступают в печень из кишечника по воротной вене печени - единственному кровеносному сосуду, в крови которого содержание сахара может сильно колебаться. Это дает ключ к пониманию роли печени в углеводном обмене как органа, поддерживающего концентрацию глюкозы в крови на уровне около 90 мг на 100 мл. Печень препятствует колебанию этого уровня в связи с режимом питания и тем самым предотвращает повреждение таких тканей, как мозг, которые не могут запасать глюкозу. В печени все шестиатомные сахара (глюкоза, галактоза, фруктоза) превращаются в нерастворимый полисахарид - гликоген и в таком виде хранятся. Процесс превращения глюкозы в гликоген называется гликогенезом и стимулируется инсулином.

Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг на 100мл. Процесс расщепления гликогена называется гликогенлизом и включает активацию ферментов под действием гормона глюкагона. В момент опасности, стресса или в условиях холода фермент активируют также адреналин из мозгового слоя надпочечников и норадреналин из симпатических нервных волокон.

В мышцах гликоген превращается вместо глюкозы в пировиноградную кислоту, которая используется в процессе клеточного дыхания. В анаэробных условиях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, которая затем уже превращается в глюкозу, а последняя уже в печени превращается в гликоген. Этот биохимический путь известен как цикл Кори:

Молочная кислота --- Пировиноградная кислота --- Глюкоза --- Гликоген.

Когда в связи с расходованием глюкозы запасы гликогена в печени истощаются, глюкоза может синтезироваться из неуглеводных предшественников. Этот процесс называется глюконеогенезом. Низкий уровень глюкозы в крови приводит к стимуляции симпатической нервной системы и выбросу адреналина, который способствует удовлетворению сиюминутных потребностей организма в глюкозе. Низкий уровень глюкозы в крови приводит также к стимуляции гипоталамуса, который выделяет коритколиберин, стимулирующий секрецию АКТГ передней долей гипофиза. Под действием АКТГ усиливается синтез и секреция глюкокортикоидных гормонов (кортизола), которые стимулируют переход их тканей в кровь аминокислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез в печени ферментов, катализирующих превращение аминокислот и глицерола в глюкозу. Углеводы, которые не смогут быть использованы организмом или запасены в виде гликогена, превращаются в жиры и в такой форме депонируются.

Белковый обмен

Печень играет важную роль в белковом обмене, который включает здесь дезаминирование, образование мочевины, трансаминирование и синтез белков плазмы.

Образование мочевины.

Аммиак, образующийся при дезаминировании, превращается в мочевину - растворимый продукт, подлежащий удалению.

Трансаминирование.

Это процесс синтеза аминокислот путем ферментативного переноса аминогруппы с одной аминокислоты на другую. Трансаминирование служит способом образования тех аминокислот, которых не хватает в пищевом рационе, т.е. это еще одна гомеостатическая функция печени.

Синтез белков плазмы.

Белки являются жизненно необходимыми компонентами плазмы, и большинство этих белков синтезируется из аминокислот в печени. По количеству главным белком плазмы является альбумин, который выравнивает гидростатическое давление в кровеносных сосудах., и является переносчиком веществ: кальция, билирубин, соли желчных кислот, аспирин и некоторые стероидные гормоны.

Жировой обмен

Печень больше участвует в метаболизме и транспорте жиров, чем в их хранении. В жировом обмене клетки печени выполняют следующие функции: превращают в жиры избыток углеводов; поглощают из крови и расщепляют холестерол и фосфолипиды, а в случае надобности синтезируют их; образуют глобулины для транспорта липидов.

пре

6