Вопрос 19. Экстрагонадное происхождение половых клеток. Морфофункциональная характеристика женской половой клетки и место ее образования.

Все половые клетки млекопитающих и человека берут начало от первичных половых клеток (ППК) – гоноцитов. Происхождение ППК до настоящего времени окончательно не выяснено. Не вызывает, однако, сомнения, что эти клетки возникают значительно раньше, чем появляются зачатки гонад, то есть они имеют экстрагонадное происхождение. Согласно существующим представлениям ППК могут быть обнаружены в первичной полоске уже на 16-18-й день развития, затем они перемещаются в желточную (внезародышевую) энтодерму у основания аллантоиса, мигрируют в энтодерму средней кишки, откуда и попадают в половые валики -- зачатки гонад. В последнее время получены данные о том, что ППК выделяются в самостоятельный эмбриональный зачаток значительно раньше, еще во время дробления и формирования бластоцисты. Попав в зачатки гонад, гоноциты впервые обнаруживают признаки полового диморфизма.

Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться. Различают безжелтковые (алециталъные), маложелтковые (олиголециталъные, как у человека), среднежелтковые (мезолециталъные), многожелтковые (полилециталъные) яйцеклетки.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цитоплазме прилежат блестящая/прозрачная зона, далее слой фолликулярных клеток. Ядро имеет гаплоидный набор хромосом с Х-половой хромосомой. В цитоплазме развит аппарат синтеза белка и КГ. В отличии от сперматозоида в яйцеклетке присутствуют митохондрии (митохондрия хвоста не считается), поэтому наследование митохондрий происходит только по материнской линии. Прозрачная/блестящая зона состоит из гликопротеинов и гликозамингликанов. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают ч/з прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.

Яйцеклетка созревает в течении полового цикла (24-28 дней). Выход овоцита из яичника сопровождается овуляцией. Вышедший из яичника овочит окружен венцом фолликулярных клеток. Он подхватывается бахромкой маточной трубы и продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки.

Яйцеклетки образуются в фолликулах яичника.

Вопрос 20. Оплодотворение. Биологическое значение. Хронология процесса. Дистантное и контактное взаимодействие половых клеток.

Оплодотворение – процесс слияния гаплоидных половых клеток, приводящий к образованию диплоидной клетки – зиготы.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

В процессе оплодотворения различают несколько фаз:

1. Дистантное взаимодействие — сближение сперматозоидов с яйцеклеткой под действием веществ, выделяемых яйцеклеткой. В эту фазу сперматозоид начинает направленно двигаться к яйцеклетке (хемотаксис), а также наступает его активация (капацитация).

2. Контактное взаимодействие — происходит акросомальная реакция сперматозоида, при которой высвобождаются ферменты из акросомы и разрушают небольшой участок блестящей оболочки.

3. Проникновение головки и шейки сперматозоида в ооплазму. В эту фазу осуществляется взаимодействие между рецепторами сперматозоида и яйцеклетки, после чего их мембраны сливаются, и головка и шейка сперматозоида оказываются в ооплазме.

4. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ядра этих клеток сначала располагаются по отдельности (стадия двух пронуклеусов), а потом сливаются (синкарион – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущий генетическую информацию двух родительских организмов).