2.6 Половой цикл

Половой цикл - сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроскопическими, химическими и биологическими методами исследования. В половом цикле различают три стадии: 1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указанные выше феномены протекают во взаимной связи, но возникают и проявляются не одновременно, а развиваются и угасают соответственно своим закономерностям и условиям существования организма. При каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических изменений с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяются состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева). Главная особенность этой стадии - преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка - процесс выделения слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3-4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрывается 18-20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка преимущественно обнаруживаются клетки плоского многослойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровождается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянистый оттенок.

В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, - изготовленного из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток - чешуек (у некоторых животных и огромное количество лейкоцитов). Матка увеличена, сочная, возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) - изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое возбуждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет делать на себя прыжки других самок, но садку самца на себя не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.

Охота (половая охота) - положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее поведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликула и овуляция. На разрезе яичника видны две зоны: корковая – фолликулярная и мозговая (сосудистая), обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами. Корковая зона состоит из нежной соединительной ткани, богатой фиброцитами веретенообразной формы. В ней очень мало коллагеновых и эластических волокон. Этот слой содержит фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходятстадию роста овоциты. По мере развития строение, размер, форма, количество и расположение фолликулов изменяются.

Различают несколько стадий развития фолликулов. В начале они мелкие и называются примордиальными ( первичными ) фолликулами (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре примордиального фолликула, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток, однако встречаются фолликулы с несколькими яйцеклетками. Превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем b зрелые происходит следующим образом. Первоначально примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах, уплощенные фолликулярные клетки превращаются в кубические, а затем в цилиндрические. Далее фолликулярные клeтки_, интенсивно размножаясь, несколькими слоями окружают яйцеклетку, образуется прозрачная оболочка ( Zona pellucida ). Такие фолликулы с несколькими слоями фолликулярных клеток вокруг яйцеклеток называются вторичными. В них еще нет полости; они расположены в яичнике более глубоко, чем мелкие фолликулы. Развиваясь вторичные фолликулы превращаются в граафовы пузырьки (по имени голландского ученого Р. де Граафа). По мере превращения фолликулярные клетки выделяют каплями жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки фолликулярного эпителия, и между ними образуется небольшая полость. После этого фолликулы начинают расти быстрее, их полость все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Образовавшийся граафов фолликул состоит из соединительнотканной оболочки, так называемой тэки (theca folliculi), и многослойного эпителия - зернистого слоя. В соединительнотканной оболочке фолликула различимы два слоя: наружный (фиброзный), более плотный (theca externa), и внутренний (theca interna), или сосудистый, состоящий из рыхлой ткани и сосудов. Внутри граафова пузырька имеются обширная полость, заполненная фолликулярнои жидкостью, и яиценосныи бугорок ( утолщение зернистого слоя ), расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом яйценосном бугорке и находится яйцеклетка. Она окружена несколькими слоями фолликулярных (зернистых) клеток, которые формируют наружную оболочку яйцеклетки, называемую лучистым венцом или короной яйцеклетки (corona radiata).

Граафовы фолликулы являются крупными образованиями, достигающими диаметра у кобыл 4-6 см, у коров - 1-2 см, у свиней - 1-1,2 см, у овец и коз - 0,5-0,7 см. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фолликулы у крупных животных можно пальпировать через прямую кишку и определить их примерную величину, форму и степень созревания.

Фолликулов, а следовательно, и яйцеклеток в яичнике очень много: У взрослой коровы в одном яичнике насчитывается 140 тыс. яйцеклеток, у свиньи - 120 тыс, у козы - 28,6 тыс., у молодой собаки - 200 тыс. (Б. П. Хватов). С возрастом число их резко уменьшается, и у коров старше 10 лет в яичниках имеется 2500 яйцеклеток. Следовательно, многие из них гибнут вместе с фолликулами. Процесс гибели фолликулов называется атрезией (от греч. а - отрицание, tresis - отверстие), а гибнущие фолликулы - атретическими. По вопросу о том, где возникают первые изменения при атрезии, существует два взгляда. Одни авторы считают, что процесс атрезии всегда начинается с гибели яйцеклеток в результате развития глубоких необратимых морфологических изменений (кариопикноз, кариолизис, гиалиноз). Затем разрушаются фолликулярный эпителий и соединительнотканная оболочка фолликула. По материалам других ученых, атрезия фолликулов начинается с гибели клеток фолликулярного эпителия и только потом гибнет яйцеклетка. Е. Ф. Поликарпова и М. В. Невзгодина наблюдали у овцы в совершенно разрушенном фолликуле нормальную яйцеклетку. Атрезия протекает различно, в зависимости от величины и степени дифференцировки фолликулов, функционального состояния половых органов и организма в целом.

Атрезия фолликулов - явление физиологическое. Поскольку она отмечается у всех видов животных, то ее рассматривают как общебиологический процесс. Но некоторые формы атрезии могут вызвать патологические изменения, обусловливающие нарушение функции яичников (Техвер). Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще мелкие полостные. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин.

Атрезия фолликулов, как правило, начинается перед наступлением половой зрелости. У половозрелых самок в большинстве случаев атрезия наблюдается после овуляции и в период беременности. Атрезия резко усиливается, если нарушается нервная регуляция яичника. Однако почему одни фолликулы подвергаются атрезии, другие кистозному превращению, а третьи созревают и овулируют, все еще неясно.

Процесс вскрытия созревшего фолликула. и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией (рефлекс овуляции). Механизм овуляции еще окончательно не выяснен. Одно бесспорно, что это сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом - корой головного мозга. Об этом свидетельствует тот факт, что овуляция у коров и лошадей чаще происходит ночью, рано утром (в тихой, спокойной обстановке). У всех животных овуляция ускоряется актом спаривания и другими нейросексуальными раздражителями, исходящими от самца. У крольчихи, соболихи, норки и некоторых других животных овуляция происходит только в результате полового акта. Так, после коитуса она наступает у крольчихи через 10 ч, у норки - 36-48 ч, у соболихи - через 72-84 ч.

Незадолго до овуляции кровеносные сосуды яичника (особенно фолликула) расширяются, усиливается кровоток, количество фолликулярной жидкости заметно увеличивается. Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. Фолликулы разрываются при незначительном давлении, равном 50-100 г (даже от прикосновения). Кисты, или атретические фолликулы, выдерживают давление свыше 800-1000 г (Б. П. Хватов). Овуляция наступает под влиянием лютеинизирующего гормона с участием фолликулостимулирующего гормона.

После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется прежде всего кровью, а затем быстро растущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие желтый пигмент - лютеин. Ряд ученых считают, что лютеиновые клетки образуются только из клеток внутренней соединительнотканной оболочки (theca internа) овулировавшего фолликула, поскольку клетки фолликулярного эпителия гибнут после овуляции. Не исключено, что лютеиновые клетки происходят как из фолликулярного эпителия, так из клеток внутренней тэки. Возникшие лютеиновые клетки постепенно замещают кровяной сгусток (он резорбируется) и заполняют всю полость фолликула. Из соединительнотканных элементов фолликула образуются радиальные перегородки, которые совместно с сосудами и нервами идут от периферии к центру. Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами на дольки. Образовавшееся желтое тело (corpus luteum) плотнее фолликула, у коров оно часто грибовидно выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры. Желтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон - прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.

Степень развития желтого тела и его эндокринной функции зависит от судьбы фолликула и яйцевой клетки. Возможны три исхода развивающегося фолликула: 1) овуляция, 2) атрезия и 3) лютеинизация. Если вслед за овуляцией беременности не наступает, желтое тело быстро претерпевает обратное развитие (инволюция); в этот период его называют желтым телом полового цикла. Если же наступает беременность, желтое тело сильно увеличивается, занимая большую часть паренхимы яичника, и именуется желтым телом беременности. Оно существует в течение всего периода плодоношения и лишь к концу беременности или после родов претерпевает обратное развитие. Иногда желтое тело полового цикла или бывшей беременности (реже) задерживается в яичнике дольше 30 дней (задержавшееся желтое тело). Оно обусловливает возникновение анафродизии (прекращение половых циклов) различной длительности.

На месте фолликула может не образоваться желтого тела, если происходит атрезия фолликула. Наконец, иногда желтое тело образуется и без овуляции, когда в полость не лопнувшего фолликула происходит кровоизлияние и клетки фолликула замещаются клетками желтого тела (лютеинизация фолликула).

При исследовании яичника удается проследить рост фолликула и различить фазы фолликуло - и лютеогенеза: 1) фаза предовуляционная. - созревание фолликула; 2) фаза овуляции; 3) фаза послеовуляционная, характеризующаяся развитием желтого тела на месте овулировавшего фолликула; 4) фаза уравновешивания, когда рассасывается желтое тело и начинают развиваться новые фолликулы.

Диагностика фаз созревания фолликула и овуляции у крупных животных проводится прощупыванием фолликулов через прямую кишку.

У мелких животных методов диагностики фаз созревания фолликулов и овуляции не разработано.

Техника безопасности при работе с животными

Условия труда работников животноводства определяются разнообразными трудовыми процессами и окружающей их санитарно-гигиенической обстановкой (температурно-влажностный режим и движение воздуха, токсические газы, меры безопасности по уходу за животными, работа на машинах и механизмах, антропозооносные инфекции и т.д.). Каждый из перечисленных факторов в отдельности или в комплексе при известных условиях может оказать вредное влияние на организм работающего человека, на его здоровье и производительность труда.

В создании хороших условий труда животноводов и повышении производительности работ исключительное значение приобретает механизация производственных процессов на фермах (кормоприготовление и раздача кормов, автопоение, машинное доение, пневматическая чистка). Условия труда в животноводческих комплексах и крупных фермах на промышленной основе приближаются к условиям промышленных предприятий, где соблюдение правил техники безопасности и личной гигиены имеет большое значение. С каждым годом совершенствуется технология содержания животных, на фермы поступают новые машины и механизмы, повышается культура труда в животноводстве. Задача состоит в том, что бы все работники фермы были знакомы с используемыми машинами, умели управлять ими и изучили правила техники безопасности. Исходя из особенности производства, в задачу администрации хозяйства входит разработка инструкции, а так же инструктаж по технике безопасности операторов и других работников животноводства.

Труд ветеринара не редко бывает опасным из-за контакта с заразно больными животными, их продуктами, трупами, навозом. Наибольшую опасность предоставляет сибирская язва, бруцеллез, туберкулез, ящур, бешенство, некоторые гельминтозы, передающиеся от животных человеку. Профилактические мероприятия против возбудителей указанных инфекций и инвазий сводится, прежде всего, к тщательному ветеринарному надзору, своевременной ветеринарно-санитарной обработке животных, строгой изоляции больных, дезинфекции помещении, а так же соблюдению обслуживающим персоналом мер предосторожности и личной профилактики.

Иногда животные (быки, хряки, жеребцы - производители) при неосторожном с ними обращении травмируют обслуживающий персонал. Что бы предупредить подобное, каждый работник животноводства должен изучить правило безопасности по содержанию и уходу за животными.

Заключение

С переводом животноводства на промышленную основу своевременное осеменение ремонтных самок приобретает особо важное значение. Опыт работы специализированных комплексов, ферм свидетельствует, что при интенсивном выращивании телок крупных молочных пород (холмогорской, черно-пестрой и др.) можно и нужно осеменять их с 16-месячного возраста при живой массе 350 кг, чтобы к 18 мес все они были беременными. Отдельных хорошо развитых телок, достигших физиологической зрелости, осеменяют в более ранние сроки. Хорошо выращенных телок мясных пород - казахской белоголовой и герефордской - осеменяют не позднее 15-месячного возраста с живой массой 330-350 кг.

Исследования, проведенные В. Я. Никитиным, Л. Г. Неждановой, П. Е. Казачок, показали, что существенной разницы в строении и развитии половых органов у овец грозненской, кавказской, ставропольской пород и советский меринос в возрасте 1,5 и 2,5 лет нет. Поэтому физиологически и экономически целесообразно первый раз осеменять хорошо развитых ярок в возрасте 1,5 лет, а ярок романовской породы - в возрасте одного года. К этому возрасту животные достигают нормального развития и дают хорошее потомство.

Список использованных источников

1. Ветеринарное акушерство и гинекология /Под ред. В.С. Шипилова. М.: ВО «Агропромиздат», 1980 (изд. 5), 1986 (изд. 6).

2. Ветеринарное акушерство и гинекология / Г.А. Кононов и др. Л.: Колос, 1977.

3. Практикум по акушерству, гинекологии и искусственному осеменению с.-х. животных / В.С. Шипилов. Г.В. Зверева, И.И. Родин, В. Я. Никитин. М.: Агропромиздат, 1979 (изд. 2), 1988(изд. 3).

4. Акушерство, гинекология и биотехника размножения животных /К.Д. Валюшкин, Г.Ф. Медведев. Минск: Ураджай,1997.

5. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения / Студенцов А.П., Шипилов В.С. и др. М.: Колос, 2000 (изд. 7).

6. Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных. Учебное пособие. /Н.И. Полянцев, В.В. Подберезный. Ростов на Дону.: Феникс, 2001.

24