Углеводы
.pdfУглеводы–строениеифункции
Углеводы входятв составживыхорганизмовивместе сбелками, липидамии нуклеиновымикислотамиопределяютспецифичностьихстроенияи функционирования.Куглеводамотносятсоединения,обладающиеразнообразнымии
|
ос овнымипоставщикамиэнергии |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
зачастуюсильноотличающимисяфункциями.Главная функцияуглеводов, чтоони |
|||||||||||||||
являются |
|
|
|
|
|
|
|
. |
Зеленыерастенияутилизируют |
||||||
солнечнуюэнергиюдлясинтезауглеводовизH2O иCO2. Образующиесяврезультате |
|||||||||||||||
фотосинтеза крахмал идругие углеводыиграютрольглавныхисточниковэнергиии |
|||||||||||||||
углерода для неспособныхк фотосинтезу клетокживотных, растенийи |
|
||||||||||||||
микроорганизмов. Однаконеправильносводитьфункциюуглеводов толькок |
|
||||||||||||||
|
|
структурнуюроль |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
энергетическомуобеспечениюпроцессовжизнедеятельностиорганизма.Следует |
|||||||||||||||
отметитьи |
|
|
|
|
углеводов. Клеточныестенкибактерийирастенийсостоят |
||||||||||
из углеродныхполимеров.Всоединительнойтканииоболочкахживотныхклеток,ввиде |
|||||||||||||||
гликозаминогликановуглеводывходятвсоставмежклеточногоматрикса.Большоечисло |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
специфичность |
|
||||
белков(ферменты,белки-транспортёры,белки-рецепторы,гормоны)—гликопротеины, |
|||||||||||||||
углеводнаясоставляющаякоторыхповышаетих |
|
|
|
|
.Например,различияв |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
энергетическойиструктурнойфункции |
|||||||
строенииолигосахаридныхфрагментовклеточнойоболочкиэритроцитовобеспечивают |
|||||||||||||||
групповуюпринадлежностькрови.т.е.кроме |
|
|
|
би логической специфичности |
|||||||||||
поверхности |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
углеводыимеютещеоднуфункциюобеспечивание |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
животныхклеток. Кромеэтогоизуглеводоввпроцессеметаболизма |
||||||||||||
образуетсябольшоечислоорганическихсоединений,которыеслужатисходнымисубстра- |
|||||||||||||||
тамидлясинтезалипидов,аминокислот,нуклеотидов. |
|
|
|
|
|||||||||||
Термин«углеводы»,предложенныйвXIXстолетии,былоснованнапредположении,что |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
=3, или>3. |
|
|
|
||||
всеуглеводысодержат2компонента—углеродиводу,иихэлементарныйсостав |
|||||||||||||||
можновыразитьобщейформулойCn(H20)n. n |
|
|
|
|
|
Хотяизэтогоправилаесть |
|||||||||
исключенияиононеабсолютноточно, темнеменееуказанное. |
определениепозволяет |
||||||||||||||
наиболеепростохарактеризоватькласс углеводоввцелом |
|
|
|||||||||||||
Углеводы можно разделить на 3 основные группы в зависимости от количества |
|||||||||||||||
составляющихихмономеров: моносахариды,олигосахаридыи полисахариды. |
|||||||||||||||
Моносахариды |
содержаттолькоодну структурную единицу. |
|
|||||||||||||
Олигосахариды |
|
||||||||||||||
П лисахариды, |
|
состоят из |
коротких цепей из |
2-6 моносахаридных единиц, |
|||||||||||
соединенныхковалентно. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
или сложные сахара, образованы из огромного количества |
||||||||||
моносахаридныхединиц. |
|
|
|
|
|
|
|
оза |
|
|
|||||
Моносахар ды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Названиявсехмоно-и дисахаридовимеютокончание – . |
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
—бесцветные, твердые, кристаллические вещества, которые легко |
||||||||||
растворяются в воде. Как правило они сладкого вкуса. Моносахариды |
являются |
||||||||||||||
производными |
|
многоатом |
|
спиртов. |
|
Основу |
|
моносахаридов |
составляет |
||||||
неразветвленная цепочка углеродных атомов, |
|
|
|
|
между собой одинарными |
связями.Одинизатомовуглеродасвязандвойнойсоединенныхсвязью атомомкислорода,образуя
карбонильную (С=О) |
группу. Ко всем остальным ат мам углер да присоедены |
|||||||||
гидроксильные группы. Если карбонильная группа расположена |
в конце углеро ной |
|||||||||
цепи, то моносахарид |
является альдегидом и носит название |
. |
Альдозы |
|||||||
содержат функци |
|
|
ю альдегидную группу —НС=0, Если карбонильная группа |
|||||||
ходится в |
любомнальнудр г ом положении, то моносахарид является кетоном |
носит |
||||||||
название |
|
|
|
. Название |
моносахарида зависит от числа |
составляющих |
, его |
|||
|
|
атомов, например. |
|
альд зы |
|
|
||||
|
|
альдотриозы, кетотриозы, альдогексозы, кетогексозы и |
||||||||
углеродных. . Наиболее распространенными в природе являются альдогексоза-глюкоза |
и |
|||||||||
кетогексоза |
|
–фруктоза |
|
|
|
|
|
|
||
|
к |
|
зы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
имею т |
|
|
|
|
|
|
|
Моносахариды |
|||
|
|
|
|
или несколько ассиметрических - или хиральных |
||||||||||
|
|
|
центроводин |
|
могут встречаться в виде стереоизомеров. |
|||||||||
|
|
|
разл |
|
|
|
|
имеют одинаковую структурную формулу, но |
||||||
|
|
n |
|
|
|
пространственную |
конфигурацию. |
Число |
||||||
|
|
|
|
ичную |
|
|||||||||
стереоизомеров = 2 , где n это количество ассиметрических атомов углерода. Как |
||||||||||||||
все гексозы, глюкоза имеет 4 асимметричных углеродных атома, обусловливающих |
||||||||||||||
наличие сте |
|
Ст |
еоизомеры |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
. В озможно образование 16 стереоизомеров, наиболее важные |
||||||||||||
изкоторыхDреоизомеров- L-глюкоза. Этитипыизомеровзеркальноотображаютдруг друга. |
||||||||||||||
Расположение Н- и ОН-групп относительно пятого углеродного атома определяет |
||||||||||||||
принадлежность глюкозы к D- или L-ряду. Если гидроксильная гр уппа при наиболее |
||||||||||||||
удаленном ассиметрическом атоме |
|
располагается в |
прое кционной формуле |
|||||||||||
справа, то сахар относят |
к D–ряду, |
углеродаесли слева, то к L. В организм е млекопитающих |
||||||||||||
моносахариды |
находятся |
в |
|
|
|
|
, так как к этой форме глюкозы |
|||||||
специфичныферменты,катализирующиееёпревращения. |
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
D-конф гурации |
вокруг |
|
|
атома |
углерода, |
|||
Два сахара, различающщиеся по |
|
|
|
|
||||||||||
являются |
|
|
|
по отношениюконфигурациидруг другу. напримеродноголюкоза |
манноза |
|||||||||
|
|
по второму углероду, глюкоза и галактоза являются эпимерами |
||||||||||||
|
эпимерами |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
по4 углероду. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
изомерыD-глюкозы |
: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Моносахариды, скелет которых состоит из 5 и более атомов углерода, в растворах |
|||||
существуют |
|
виде замкнутых, циклических структур. Циклические |
|
||
образуются вследствие того, что карбонильная группа образует ковалентнуюструктурысвязь |
|||||
гидроксильной |
группой. Кольцо моносахаридов может иметь |
|
(6 |
||
членную) или |
фуранозную |
(5членную форму). |
пиранозную |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
П |
образовании |
циклической |
формы |
моносахарида оказывается |
еще один |
||||||||||||||||
ассиметрич |
ский центр, вследствие чего образуются ещё 2 изомера (α - и β-изомеры), |
||||||||||||||||||||
называемые |
|
|
|
|
обозначающие определённую конформацию Н- и ОН-групп |
||||||||||||||||
относительно кольца. У α-D-глюкозы ОН-группа располагается ниже плоск сти |
|||||||||||||||||||||
кольца, а у β-D- глюкозы, наоборот, над плоскостью кольца. |
В водных растворах |
||||||||||||||||||||
глюкоза |
|
|
аномерами, |
|
|
в |
виде |
|
|
5 таутомерных форм, которые могут |
|||||||||||
может |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
превращаться другсуществоватьдруга и находятся в динамическом |
|
. Этот процесс |
|||||||||||||||||||
называется |
|
|
|
|
|
|
.Вэтовремя кольцооткрываетсяравновесиизамыкается заново. |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
ацили оватьсяили |
|
|
|
|
. Свободные гидроксильные группы |
|||||||||
|
|
|
муторотацией |
|
|
|
|
|
|
|
|
гидроксильная |
|
|
|||||||
моносахаридовмогут |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
К валентные |
дификации моносахаридов |
|
|
|
|
группа.Они |
|||||||||||||||
Вклетке присутствуютсахара, укоторыхотсутствует |
|
|
|
||||||||||||||||||
именуются Дезоксисахарами. |
|
|
метилироваться. |
|
|
|
|||||||||||||||
природные |
|
|
|
|
|
– дезоксирибоза (участвует |
|||||||||||||||
встроении дезоксирибонуклеотидовю), фукоза. |
группа при 2-м углеродном атоме |
||||||||||||||||||||
В некоторых |
моносахаридах |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
замещенана |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дезоксисахара |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
.Т. .–аминосахара.Вприроде широко распространены |
|||||||||||||||||
D-Глюкозамини D-галактозамин. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гидрок ильная |
водородомсобразованием |
||||||||||
|
|
|
|
|
группаможетбыть |
|
|
|
|
|
|||||||||||
сахароспиртов. D- глюкоза дает восстановленасорбит, D- манноза – маннит. сорбит и маннит |
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
амино руппу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
являются заменителями сахара, так как имеют сладкий вкус, но слабо |
|||||||||||||||||||||
Карбонильная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
метаболизируются в организме. Природными сахароспиртами являются глицерин и |
|||||||||||||||||||||
инозитол. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Альдозы могут окисляться по альдегидному или гидроксильному ат му углерода, |
|||||||||||||||||||||
образуясоответствующие карбоновые,или сахарные кислоты. |
Природной |
сахарной |
|||||||||||||||||||
кислотойявляетсявитаминС. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
–являются наиболее распространенными олигосахаридами и состоят из |
|||||||||||||||||
двух мономерных единиц. Два моносахарида связаны между собой ковалентной |
|||||||||||||||||||||
Дисахариды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
связью. При образовании гликозидной |
|||||||||
связью, |
которая называется |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
связи |
аномерная |
ОН-группа |
одного моносахарида взаимодействует с ОН-группой |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гликозидной |
|
|
|
|
|
|
|
друтого моносахарида или спирта. При этом происходят отщепление молекулы воды и образование -О-гликозидной связи. Все линейные олигомеры (кроме дисахаридов) или полимеры содержат мономерные остатки, участвующие в образовании двух гликозидных связей, кроме концевых остатков, образующих только одну гликозидную связь.
мальтоза |
|
лактоза Сахароза, |
|
|
|
|
, |
|
|
сахароза |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
состоящийизα-D-глюко ы |
||||||||||||||||||||
и β-D-фруктозы, |
особенноширокораспространены: |
|
|
|
,илитростниковыйсахар, |
||||||||||||||||||||||||
Среди |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
дисахаридов . |
|
|
|
пищевойсахар —дисахарид, |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гликозидной |
|
|
. В сахарозе обе аномерные ОН- |
||||||||||||
группы остатков глюксоединённыхзы фруктозы участвуютсвязьюобразован |
|
гликозидной связи. |
|||||||||||||||||||||||||||
Сахароза |
|
|
|
|
|
|
доступной |
для усвоения после |
воздействия |
фермента сахаразы, |
|||||||||||||||||||
локализованногостановитсяклетках, выстилающих тонкий |
|
|
|
животных. Этот фермент |
|||||||||||||||||||||||||
атализирует расщепление сахарозы на D-глюкозукишечникD-фруктозу, которые проникают в |
|||||||||||||||||||||||||||||
|
Лактоза |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
кровоток. |
|
— |
молочный |
|
|
|
галактозы |
дисахарид молока млекопитающих. В |
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
сахар;Dважнейший- |
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
D-глюкозы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
коровьем молоке содержится до 5% лактозы, в женском молоке — до 8%. В лактозе |
|||||||||||||||||||||||||||||
аномерная |
|
ОН-группа остатка |
|
|
|
|
|
связана |
β |
|
- гликозидной связью с |
||||||||||||||||||
четвёртым углеродным атомом |
|
|
|
|
( β -1,4-связь). В процессе пищеварения |
||||||||||||||||||||||||
пищи лактоза подвергается ферментативному гидролизу |
результате воздействия |
||||||||||||||||||||||||||||
лактазы. У грудных детей активность лактазы очень |
высока, однако в кишечнике |
||||||||||||||||||||||||||||
|
Мальтоза |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
взрослыхлактазнаяактивностьнизка. |
|
двух остатков D-глюкозы |
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
, |
|
|
поступает |
продуктами, |
содержащими |
частично |
гидролизованный |
|||||||||||||||||||
|
|
|
например, |
|
солод, пиво. Мальтоза |
также образуется при |
расщеплении |
||||||||||||||||||||||
крахмала |
в кишечнике. Мальтоза состоит из |
|
|
|
|
|
|
|
|
, соединённых |
|||||||||||||||||||
α-1,4-гликозиднойсвязью. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
Полисахариды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гетерополисахариды |
|
|
||||||||||||||
го полисах р |
ды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
содержат большое число моносахаридных остатков. В зависимости |
||||||||||||||||||||||||||||
от строения остатков моносахаридов полисахариды можно разделить на |
|||||||||||||||||||||||||||||
мономеров |
|
|
|
|
|
(все мономеры. |
идентичны) |
|
|
|
|
|
|
|
|
(мономеры |
|||||||||||||
различны). Оба типа полисахаридов могут |
иметь как линейное расположение |
||||||||||||||||||||||||||||
|
Гомополисахариды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
,таки разветвлённое |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
В |
|
|
|
|
|
|
от выполняемых ими функций гомополисахариды можно разделить |
|||||||||||||||||||||
|
|
Р ервные полисахариды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
на2зависимостиновные группы: |
|
|
, которые служат источником глюкозы, используемым |
||||||||||||||||||||||||||
|
вается |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
1. |
|
|
|
|
|
|
мере |
|
|
|
||||||||||||||||||
организмом |
|
|
необходимости. |
Резервная функция этих углеводов обеспе- |
|||||||||||||||||||||||||
ч |
|
|
|
их полимерной |
|
крахмал |
|
|
|
|
|
|
|
гликоген |
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
риродой. Полисахариды менее |
|
|
|
, чем моносаха- |
||||||||||||||||||||||
р ды, |
|
|
|
|
|
|
|
они не влияют на осмотическое давлениерастворимыпоэтому могут накап- |
|||||||||||||||||||||
ливатьсяследовательноклетке, например, |
|
|
|
|
— в клетках растений, |
|
|
|
— в клетках |
||||||||||||||||||||
|
Крахмал |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
животных. |
|
лисахарид растений |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
резервный |
п— наиболее важный углеводный компонент пищевого рациона. Это |
||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
, содержащийся в наибольшем |
количестверис др.), |
(до 45% |
|||||||||||||||||
от массы сухого вещества) в зёрнах |
|
|
(пшеница, кукуруза, |
также |
|||||||||||||||||||||||||
луковицах, стеблях и клубнях растенийзлаков( картофеле примерно 65%). |
|
Крахмал — |
|||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
лярное соединение, включающее сотни тысяч |
|
глюкозы.Он на- |
||||||||||||||||||||
высокомолекуходится клеткахрастенийввидегранул,практическинерастворимостатковводе. |
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
Крахмал — представляет собой смесь двух полимеров глюкозы - амилозы и |
||||||||||||||||||||||||||||
амилопектина. Амилоза — неразветвлённый полисахарид, включающий 200—300 |
|||||||||||||||||||||||||||||
остатков глюкозы, связанных α -1,4-гликозидной связью. Амилопектин также имеет, |
|||||||||||||||||||||||||||||
|
ысокую молекулярную массу, однако его цепи сильно разветвлены. В участках |
||||||||||||||||||||||||||||
ветвления |
(каждые |
|
25-30 остатков глюкозы) остатки |
|
глюкозы связаны α-(1 6) |
||||||||||||||||||||||||
связями. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
При варке картофеля горячая вода вымывает амилозу, и основную часть оставшегося крахмала составляет амилопектин. Бгодаря α-конфигурации глюкозного остатка,полисахариднаяцепьимеетконформациюскрученнойспирали.
Гликоген |
— |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
. Так же, как крахмал в растениях, |
||||||||
|
полисахарид животных и ч лорезервнуюка |
функцию, и |
состоит из |
||||||||||||||||||||
гликоген в |
клетках |
животных |
выполняет |
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
множества остатков глюкозы. Так как в пище содержится лишь небольшое |
|||||||||||||||||||||||
количество гликогена, |
он |
|
|
пищевого значения. Гликоген представляет собой |
|||||||||||||||||||
структурный аналог крахмала, но имеет большую степень ветвления: примерно на |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
не имеет |
|
|
|
|
|
|
-1,6-гликозиднаясвязь. |
|
|
|
||||||
каждые 10 остатковглюкозыприходитсяодна |
|
и органам |
|||||||||||||||||||||
2. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
, обеспечивающие клеткам |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
α |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
механическую прочность. книмотносятсяцеллюлоза,хитин. |
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
|
Структурные |
полисахариды |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
(клетчатка) — основной структурный полисахарид растений. Это самое |
|||||||||||||||||||||
распространённое органическое соединение на земле. Доля целлюлозы |
клеточных |
||||||||||||||||||||||
стенках растений составляет 40—50%. Целлюлоза –прочное. |
волокнистое6 |
, |
|||||||||||||||||||||
Целлюлоза |
|
|
|
вещество, имеет |
|
|
молекулярную массу порядка 10 Д, длина |
||||||||||||||||
водонерастворимое |
|
|
|||||||||||||||||||||
молекулы может доходить до 6—8мкм. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Целлюлоза — линейный полисахарид, построенный из остатков глюкозы, соеди- |
|||||||||||||||||||||||
ённых между собой |
-1,4-гликозидными |
|
ми. Пищеварительная система человека |
||||||||||||||||||||
неиспользуемый |
углевод, но этот пищевой компонент необходим для нормального |
||||||||||||||||||||||
имеет ферментов, гидролизующих. |
-связисвязя полисахаридах, поэтому целлюлоза — |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
β |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
протеканияпереваривания |
|
β |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Наиболее важн |
|
и гетирополисахаридами являются |
|
|
|
|
. |
|
|||||||||||||||
являются линейными, отрицательно заряженными молекулами, которые состоятОниз |
|||||||||||||||||||||||
Гетерополисахариды |
|
единиц. Одним |
мономером |
этого дисахарида |
|||||||||||||||||||
повторяющихся |
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
является гексуроновая кислота (D-глюкуроновая |
|
|
глик заминогликаны |
|
|
||||||||||||||||||
кислота |
или L-идуроновая), вторым |
||||||||||||||||||||||
аминосахаров обычно ацетилирована, что |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
мономером — производное аминосахара (глюкоз - или галактозамина). NH2-rpynna |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
дисахаридных |
|
|
|
|
|
приводит |
исчезновению присущего им |
||||||||||||
положительного заряда. Кроме гиалуроновой кислоты, все |
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
содержат сульфатные группы в виде О-эфиров или N-сульфатагликозаминогликаны. . Изналичия |
|||||||||||||||||||||||
заряженных групп гликозаминогликаны |
|
связывать большие количества воды, в |
|||||||||||||||||||||
результате чегоэтивеществаприобретаюмогутжелеобразныйхарактер |
|
|
|
||||||||||||||||||||
Раньше их называли мукополисахаридами, так как они обнаруживались в слизистых |
|||||||||||||||||||||||
секретах (мукоза) и придавали этим секретам вязкие, смазочные свойства. |
|||||||||||||||||||||||
Гликозаминогликаныявляютсяобязательнымкомпонентоммежклеточногоматрикса. |
|
||||||||||||||||||||||
Внастоящеевремяизвестнаструктурашестиосновныхклассовгликозаминогликанов. |
|
||||||||||||||||||||||
Г алуроноваякисловаянаходитсяво многихорганахитканях (кожа,хрящи, |
|
|
|||||||||||||||||||||
синовиальнаяжидкость,стекловидное тело).Предполагается,что всуставной |
|
|
|||||||||||||||||||||
жидкостигиалуроно |
|
кислотавыполняет рольсмазочноговещества,уменьшая |
|
||||||||||||||||||||
трение междусуставными поверхностями. Тотфакт,чтогиалуроноваякислота |
|
|
|||||||||||||||||||||
входитвсоставмногихтканейобусловливаетеё применение влечениизаболеваний, |
|
||||||||||||||||||||||
связанныхсэтимитканями(катаракта,остеоартрити др.): эндопротезы |
|
|
|
||||||||||||||||||||
синовиальнойжидкости; хирургическаясредадля офтальмологическихопераций; |
|
||||||||||||||||||||||
препараты длямягкогоувеличениятканейизаполнения |
|
|
(вт.ч.ввиде |
|
|
||||||||||||||||||
внутрикожныхинъекций)вкосметической хирургии. |
|
морщин |
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
— самые распространенные гликозаминогликаныв организмеХондроитинсульфатычеловека; онисодержатсяв хряще,коже,сухожилиях,связях,артериях, роговице глаза.Хондроитинсульфатыявляютсяважнымсоставнымикомпонентами агрекана —основногопротеогликанахрящевогоматрикса. Ониявляются межклеточнымцементирующим материаломиспособствуютсохранению эластичноститканей.
Кератансульфаты — наиболее гетерогенные гликозаминогликаны; отличаютсядруг |
|||||||||||||
отдругапосуммарномусодержанию углеводови распределению вразных тканях. |
|||||||||||||
Дерматансульфаты |
широко распространенвтканяхживотных, особенноон |
||||||||||||
характерен длякожи, кровеносныхсосудов, сердечныхклапанов. Всоставе малых |
|||||||||||||
протеогликанов(бигликанаидикорина) дерматансульфатсодержитсяв |
|||||||||||||
межклеточномвеществе хрящей,межпозвоночных дисков,менисков. |
|
||||||||||||
Кератансульфатыи дерматансульфаты обеспечиваютпрозрачностьроговицы. |
|||||||||||||
Гепарин — важныйкомпонент противосвертывающейсистемы крови(его |
|||||||||||||
применяюткакантикоагулянтприлечении тромбозов). Онсинтезируетсятучными |
|||||||||||||
клеткамиинаходится вгранулахвнутриэтихклеток.Наибольшие количества |
|||||||||||||
гепаринаобнаруживаетсявлегких,печени икоже. |
|
|
|
|
|||||||||
Гепарансульфат находитсявомногихорганахитканях.Онвходитвсостав |
|||||||||||||
протеогликановбазальных мембран.Гепарансульфатявляетсяпостоянным |
|||||||||||||
компонентомклеточнойповерхности. |
также |
разные |
протеогликаны. |
||||||||||
В межклеточном |
|
матриксе |
присутствуют |
|
|||||||||
|
|
— высокомолекулярные соединения, состоящие из белка (5—10%) и |
|||||||||||
гликозаминогликанов (90—95%). Они образуют основное вещество межклеточного |
|||||||||||||
Протеогл каны |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
матриксасоединительнойтканиимогутсоставлятьдо30%сухоймассыткани. |
|||||||||||||
Протеогликаны отличаются |
|
от |
большой группы |
|
белков, которые называют |
||||||||
|
|
|
Эти белки тоже содержат |
госахаридные цепи разной длины, |
|||||||||
ковалентно присоединённые |
к |
полипептидной |
основе. Угле дный |
||||||||||
|
|
гораздо меньше по массе, чем у |
|
|
|
, исоставляеткомпонентболее |
|||||||
40% общей массы. Гликопротеины выполняютпротеогликановорганизме человека разные функ- |
|||||||||||||
гликопротеинов |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ции |
ротеинами. |
|
|
|
|
|
|
ферментах, гормонах, транспортных, |
|||||
присутствуют во всех классах белков — |
|||||||||||||
структурных белках и др. Представители гликопротеинов — коллаген и эластин, |
|||||||||||||
иммуноглобулиныит.д. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Гликозаминогликаныипротеогликаныявляютсяважнымикомпонентами |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
,,играютважную рольвмежклеточных взаимодействиях, |
||||||||
формированиии поддержанииформыклетокиорганов,образованиикаркасапри |
|||||||||||||
соединительнойткани |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
формированиитканей.Все гликозаминогликаныипротеогликаны,являясь |
|||||||||||||
полианионами,могут присоединять,кроме воды,большое количествакатионови |
|||||||||||||
такимобразом участвоватьв |
формированиитургора |
различныхтканей. |
|||||||||||
сульфат |
сульфат |
|
|
|
|
|
|
коллагена |
|
|
|
|
|
кислота
белок
молекула |
- |
протеогликана |
Гликозаминогликаныипротеогликаныопределяют животныхклеток.Узнаваниеклеткамидругбиологическую-другаисвязываниеспец фичность
осуществляетсяповерхности целымспектромлинейныхилиразветвленныхсахаридныхцепей, которыесвязаныковалентносмембраннымибелками,аспомощьюэтихбелковс внутриклеточнымметаболизмом.Еслиметаболизмклетки изменяетсянеобратимо, клеткатеряетконтактныесвойства,отделяетсяотсвоейпопуляцииисвободно перемещается .Еслитакаяклеткаявляется онкологическичерезперерожденнойкровеносныеклеткойили лимфатические,повсемуорганизмураспространяютсясосуды злокачественныепроцессы(метастазы).
МЕЖКЛЕТОЧНЫЙМАТРИКСКОСТНОЙ и ЗУБНОЙ ТКАНИ
Костная и зубная ткань — специализированный тип соединительной ткани. Эти тканивыполняютворганизмечеловекаследующиеважные функции:
•из костейобразуетсяскелеторганизма;
•костизащищаютиподдерживаютвнутренние органы;
•костислужатместомдепонированиякальцияи неорганическогофосфата;
•костныймозгвходитвсоставкроветворной ииммуннойсистем;
•зубы как частьжевательного аппаратавходятвсостав пищеварительной системы;
•зубы —частьречевого аппаратачеловека.
Замечательным свойством костей является сочетание в них таких качеств, как высокая прочность на разрыв с очень лёгким весом. Костная и зубная ткань отличаются высокой минерализацией (или кальцификацией) межклеточного матрикса и содержат по массе -50% неорганических соединений, 25% органических компонентов и25%воды.
Неорганическаячасть
Минеральный состав зуба различен в разных его частях. Твёрдые части зуба (эмаль, дентин и цемент) содержат от 70% (цемент и дентин) до 96-97% (эмаль) неорганических веществ. Основную часть этих веществ составляют фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита (75%), а также карбонат и фторид кальция.
Мягкие части зуба (пульпа и периодонт) не относят к тканям с высокой степенью минерализации. Пульпа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани (такая ткань находится практически во всех органах и образует их строму, или каркас), а периодонт образован плотной волокнистой соединительной тканью, которая также входитвсостав сухожилийи связок.
Органическаячасть
Главный компонент органических веществ зубной ткани — коллаген I типа. Углеводы и липиды присутствуют в небольших количествах. Содержание органических веществ в твёрдых частях зуба варьирует от 2% (эмаль) до 30% (дентин и цемент). Содержание органических веществ в мягких частях зуба такое же, как в соответствующихвидахсоединительнойткани.