Функционирование аттенюаторов

Аттенюация транскрипции. Триптофановый оперон.

Изменение вторичной структуры мРНК зависит от положения рибосомы на мРНК

Для осуществления терминации необходимо, что бы рибосома транслировала участок мРНК, расположенный перед генами trp (соответствующей лидерной последовательности пептида)- в области терминатора 1 формируется шпилька. Если рибосома по каким либо причинам не может транслировать лидирующую последовательность, шпилька не образуется, терминации не про исходит, РНК полимераза транскрибирует кодирующий регион.

Данный механизм антитерминации зависит от внешних факторов, способных влиять на трансляцию рибосомой кодирующего региона.

Пять структурных генов оперона trp расположены рядом друг с другом и кодирут три фермента, превращающих хоризмовую кислоту в триптофан:

Экспрессия trp оперона регулируется при помощи двух независимых механизмов:

1)Репрессия триптофановых генов осуществляется репрессорным белком, кодируемым геном trp R.

Триптофан связывается с неактивной формой репрессора, превращая ее в активную.

2)Аттенюация контролирует работу РНК-полимеразы.

Аттенюатор контролирует движение рНК-полимеразы вдоль последовательности генов

oперона trp.

При отсутствии триптофана вероятность терминации с высвобождением 140 нуклеотидной лидерной последовательности примерно 90%.

Аттенуация контролируется с помощью трансляции

Лидерный пептид-14 аминокислот, 2 из них –триптофан. При истощении запасов триптофана в клетке рибосомы инициируют трансляцию лидерного пептида, но останавливают ее, когда достигают триптофановых кодонов

Лидерная последовательность может быть представлена в виде структур, образующихся приальтернативных вариантах спаривания оснований

В центре схематично изображены четыре области, которые могут взаимодействовать друг с другом.

В присутствии триптофана рибосомы способны синтезировать лидерный пептид.

В присутствии триптофана (нижний рисунок) рибосома захватывает регион 2 и предотвращает его спаривание. В результате регион 3 получает возможность спариться с регионом 4 и образовать терминирующую шпильку. При таких условиях РНК полимераза терминирует транскрипцию на аттенуаторе.

Если триптофана нет (верхний рисунок) рибосома задерживается на триптофановых кодонах. Область 1 не взаимодействует с областью 2, это значит, что область 2 и 3 должны спариться раньше, чем область четыре начнет транскрибироваться. Область 4 остается одноцепочечной. В отсутствии шпильки РНК-полимераза продолжает транскрипцию, минуя аттенюатор.

Вообще рибопереключатели- последовательности, которые образуют различную вторичную структуру в присутствие или отсутствие тех или иных метаболитов.