Физический тип палеолитического человека е.Н. Хрисфанова

(цитировано по: Хрисфанова, 2000)

Хрисфанова Е.Н. Физический тип палеолитического человека (опыт реконструкции) // Раиса Денисова. Библиография к семидесятилетнему юбилею. Рига, 2000.

Примечание авторов учебника

Представляем фрагмент из работы проф. Е.Н. Хрисанфовой, ведущего отечественного специалиста в вопросах происхождения человека. Изменения морфологии скелета поздних представителей рода Homo и явление морфологического полиморфизма рассматриваются в работе как результат длительной адаптации в условиях меняющейся окружающей среды, то есть в рамках эколого-популяционной концепции.           Приведенное остеологическое исследование, может показаться трудным для неподготовленного читателя. Попробуйте разобраться, прежде всего, в логике работы - она не так сложна.           Нами вставлены подзаголовки, перерисованы иллюстрации и таблица. Текст оригинальной статьи сокращен немного, в нем сняты все ссылки на специальную литературу.

(Предмет исследования)           Восстановление физического типа плейстоценовых гоминид - необходимый компонент комплексного подхода к изучению биологии ископаемых популяций человека. Хотя посткраниальный скелет довольно слабо использовался в палеоантропологических реконструкциях, именно он представляет наибольший интерес для эколого-популяционного и конституционального анализа. Результаты изучения морфотипов в современных популяциях показали, что одним из наиболее перспективных направлений в исследованиях такого рода может оказаться восстановление картины зональной географической изменчивости ископаемых гоминид, прежде всего, по признакам, характеризующим тотальные размеры тела и их соотношения, пропорции и компоненты сомы. Как известно, у современного человека выявлены экологические градиенты в распределении весоростовых индексов и особенно соотношения массы и поверхности тела (P/S), которое снижается от северных широт к экватору независимо от расы и этноса. Другой градиент наблюдается в повышении долихоморфии в тропических и субтропических районах Старого Света.           В рамках настоящей статьи предполагается рассмотреть лишь один из возможных аспектов проблемы остеологического полиморфизма древнего населения Земли: эколого-адаптационный. К сожалению, имеющиеся палеоантропологические материалы пока недостаточны для полноценного анализа внутри- и межпопуляционной изменчивости телосложения плейстоценовых гоминид.

(Расселение Homo и материалы исследования)           Согласно новым археологическим и палеонтологическим данным, "исход" представителей рода Homo из Африки, видимо, происходил намного раньше, чем это предполагалось еще сравнительно недавно. Во всяком случае, уже 1,8-1,6 млн. лет назад Homo erectus (возможно, Homo ergaster), был известен не только в Африке, но и в Юго-Восточной и Восточной Азии. Дальнейшее распространение гоминид происходило неравномерно, но постоянно на протяжении всей плейстоценовой эпохи.           Мы предприняли опыт реконструкции физического типа представителей различных таксонов Homo, принадлежащих к Западному стволу, поскольку самые ранние азиатские гоминиды из субтропических районов Южной Азии дают пока недостаточно материала для восстановления их физического облика. В анализ включены находки из различных по экологии и экстремальности регионов Африки, Европы и Передней Азии, представляющие как экваториальные популяции, так и популяции из мест с более умеренным и холодным климатом (см. табл. 1) (см. рис. 1).

Табл. 1.

Общая характеристика физического типа некоторых ископаемых гоминид

Признак	Брокен-Хилл	Схул IV	Неандерталь	Сунгирь I	Европейцы муж. (n = 50)
Длина тела, см	178,3	181,9	161,2	180,9	169,0
P/S индекс	36,1	36,6	41,1	39,2	38,8
Ширина плеч, мм	353,0(?)	368,0	406,0	458,0	355,0
Ширина таза, мм	227,0	280(?)	282(?)	282,0(?)	272,0
Относительная ширина плеч	19,8	20,2	25,2	25,3	21,0
Относительная ширина таза	12,7(!)	15,4	17,6	15,6	16,1
Относительная ширина ноги	48,3	50,0	47,2	50,3	47,9
Круральный индекс	90,8	85,7	76,6	83,9	80,3

(О климате плио-плейстоцена)           Физический тип плио-плейстоценовых гоминид, очевидно, не может рассматриваться и интерпретироваться вне связи с климатическими изменениями и палеоэкологической ситуацией в целом. Тропические корни рода Homo доказываются географическим распространением ранних двуногих гоминид, как и современных гоминоидов и высших приматов. Основное значение имело повышение аридности во второй половине миоцена и далее в плио-плейстоцене. Следствием было развитие сезонных и саванных сред, возникновение небольших изолированных популяций гоминоидов, прерывание генного потока, дрейф генов и дизруптивный отбор, повлекший за собой радиацию миоценовых гоминоидов и последующее выделение рода Homo на рубеже плиоцена и плейстоцена.

(Австралопитеки и H. habilis)           Физический тип самых ранних африканских гоминид - австралопитеков и Homo habilis - пока с трудом поддается реконструкции. Четко выраженный комплекс бипедии во внешней и внутренней структуре таза сочетается с еще не вполне человеческим типом пропорции конечностей и относительной длиннорукостью как, например, у афарского австралопитека или даже значительно более позднего олдувайского хабилиса ОН 62.           Вместе с тем, предполагаемые величины P/S соотношения у этих гоминид варьируют от 33-34 у грацильных австралопитеков и хабилиса до 37,1 у позднего массивного австралопитека, то есть, вариационный ряд указателя вполне укладывается в его границы у современных африканских популяций (30,2-37,9).

(Физический тип Homo ergaster из Восточной Африки)           Однако уже 1,8-1,6 млн. лет назад в Восточной Африке жили и гоминиды, имевшие вполне современные пропорции тела и явные адаптивные черты тропического типа. Например, ранний эректус (Homo ergaster) Нариокотоме III из Кении характеризуется высоким ростом, выраженной линейностью сложения и, видимо, очень высоким круральным индексом. Впрочем, в данном случае речь идет о еще не сформировавшемся ювенильном субъекте, возраст которого определяется по разным источникам в интервале от 8 до 12 лет. Известное представление о физическом облике взрослого плейстоценового человека из Южной Африки дает реконструкция на основе сохранившихся элементов посткраниального скелета так называемого родезийского человека (Брокен-Хилл), осуществленная впервые.

(Физический тип раннего архаического сапиенса из Южной Африки)           В 1921 г. в пещере Брокен-Хилл в Северной Родезии (ныне Замбия) были обнаружены очень хорошо сохранившиеся остатки скелета: крестец, большая берцовая кость, фрагменты бедренной и плечевой костей, а также череп. Позднее там же нашли на глубине 28 м фрагмент бедра в ассоциации с каменным сфероидом, не отличающийся по химическому составу от остальных фрагментов бедра и других частей скелета. Наиболее вероятная датировка находки, видимо, около 110-125 тыс. лет назад, то есть, она близка ко времени появления современного человека в Африке.           При реконструкции морфотипа родезийца, как и других гоминид, использовались регрессионные формулы (в том числе и разработанные нами) для европеоидов и негроидов. Анализ проводился с применением подходов и методов многомерной статистики…           … Средний рост Брокен-Хилл определен в 1,78 м. Общий вес костного компонента находится в пределах M+d современной европейской серии. Реконструированная длина бедра также попадает в границы M+d современных европейцев или несколько выше. Круральный индекс (около 90) определен приблизительно, но, в любом случае, он выходит за групповой максимум современного человека, отмеченный среди экваториальных групп (85,6). Высокие значения этого указателя характерны также для кроманьонцев. Реконструкция гребневой ширины таза (по ширине крестца) свидетельствует об исключительной узкобедрости человека из Брокен-Хилл; величина этого признака находится на уровне примерно минус 2,5d от европейской средней. Крестец четко долихохиерический, что типично для тропических групп. Реконструкция ширины плеч в данном случае, конечно, может быть только приблизительной и носить сугубо ориентировочный характер. Однако полученная на основании уравнения регрессии ширины плеч по длине бедра в современной мужской европейской серии величина плечевого диаметра, видимо, также свидетельствует о долихоморфии.           Морфология большеберцовой кости характеризуется сочетанием значительной длины и массивности с повышенной ретроверсией при выпрямленности диафиза. Тип этой кости в наибольшей степени сближает родезийца с "протокроманьонцами" Схул IV и кроманьонцами в целом. Расчет расстояний по таксономически наиболее значимым признакам показал достаточную близость Брокен-Хилл к "центру" современной европейской популяции и наибольшую удаленность его от классического неандертальского типа Спи.           Внутренняя структура длинных костей (по бедру) свидетельствует о несколько большем уровне компактизации диафиза по сравнению со "средним" современным европейцем; соответствующие значения общего медуллярного указателя бедра 38,3 - 41,8 для двух фрагментов бедер Брокен-Хилл и 46,1 в среднем у современных мужчин - европейцев.           Принимая во внимание особенности морфотипа африканского H. ergaster, можно предполагать, что некоторые черты тропического адаптивного типа, характеризующегося выраженной лептосомией, могли сформироваться уже около 2 млн. лет назад. Эти люди с вполне современными пропорциями, длинноногие и мускулистые, уже располагали необходимыми предпосылками для расширения территории своего обитания, в том числе и вне Африки.           Как уже упоминалось, согласно современным представлениям, первичное расселение гоминид в субтропические районы Южной и Восточной Азии происходило вероятно не позже 2 млн. лет назад. Одна из самых ранних находок Homo из Южного Китая (пещера Лоньгупо, Сычуань), возможно, проявляет некоторое сходство с африканским H.ergaster, а очень примитивные каменные артефакты - с простейшими орудиями из Омо. К сожалению, пока нельзя сказать ничего определенного о строении посткраниального скелета самых ранних азиатских гоминид из Китая, Пакистана и Индонезии.

(Неандертальский антропологический тип)           Вероятно, наиболее поздними были миграции Homo из Африки в Европу и Переднюю Азию, хотя и здесь отмечается дальнейшее удревнение датировок самых ранних находок, особенно, учитывая предполагаемый возраст Дманиси (Грузия) - до 1,8 млн. лет, и до 0,8-1 млн. лет в Испании (Орсе, Атапуэрка).           Основная колонизация умеренных теплых зон Старого Света происходила на протяжении нижнего и среднего плейстоцена. В период 0,7-0,3 млн. лет назад ранний архаический сапиенс (H. heidelbergensis) осваивал более умеренные среды, а 0,3-0,04 млн. лет назад люди проникли и в северные широты, кроме арктических зон. Предполагается при этом, что после 0,8 млн. лет каждые 100 тыс. лет происходили циклы с чередованием ледниковых и межледниковых эпох. Последний цикл начался 127-100 тыс. лет назад и прервался около 40 тыс. лет назад с последующим новым пиком похолодания 18 тыс. лет назад и дальнейшим быстрым повышением температуры. В эту эпоху уже вполне сформировался "арктический" тип палеолитического человека, черты которого наиболее отчетливы у неандертальцев Европы.           Собственно неандертальцы - поздние представители европейского архаического сапиенса, морфо-функциональный статус которых тесно связан с климатической адаптацией, в основном происходившей в первую половину вюрмского оледенения. Это своеобразный палеолитический вариант арктического типа с акцентированными чертами мезоморфного телосложения (для неандертальцев характерны: объемистая бочкообразная грудная клетка, массивность скелета, исключительная плотность сложения и эурисомия при невысоком росте) - результат селекции к энергетически более выгодному (экономичному) теплообмену, повышению физической крепости и силовых качеств. Так, "экологический индекс" P/S неандертальцев вероятно превосходил современный максимум (39,1 у эскимосов). Видимо и некоторую сглаженность полового диморфизма в телосложении неандертальцев (как и современных арктических популяций) следует отнести за счет экстремальности среды.           В неандертальский комплекс могли входить и специфические особенности темпов развития как, например, более раннее скелетное и половое созревание и предполагаемое рождение более "зрелого" и резистентного ребенка.           Нами был предпринят опыт реконструкции эндокринной формулы неандертальцев по остеологическим индикаторам на основе морфо-гормональных корреляций у современных европейцев. Результаты однозначно свидетельствуют об анаболической тенденции по индексам тестостерон/кортизол (Т/К), тесто-стерон/эстрадиол (Т/Э) и СТГ/кортизол (СТГ/К), повышающимся по таким координатам телосложения как массивность костяка (см. рис. 2), плотность сложения (см. рис. 3), развитие мускульного компонента и мезоморфии в целом, аппарата грудной клетки и др.           По указанным выше координатам телосложения неандертальцы представляют в явно преувеличенном выражении крайний вариант мезоморфного типа, ассоциирующийся у современных европейцев с максимальными значениями "анаболических" гормональных индексов. С другой стороны, повышенные значения этих индексов соответствуют ускоренному половому созреванию и раннему снижению интенсивности линейного роста у современных европейских мужчин.           В последние годы появились данные, свидетельствующие, что плотное, массивное телосложение могло встречаться в северной Европе уже значительно раньше. Речь идет о некоторых особенностях скелетных остатков раннего архаического сапиенса (H. heidelbergensis) на ашельской стоянке Боксгров (Великобритания), датируемой 0,5 млн. лет назад.           Реконструированный авторами вес этого гоминида (около 80 кг) при небольшом росте (около 165-166 см, по нашим данным) позволяет определить P/S индекс порядка 42, то есть, "неандертальского" уровня. Примечательно, что по признакам строения диафиза большеберцовой кости, прежде всего, абсолютной и относительной массивности, эта ранняя находка обнаруживает полное совпадение профиля морфограммы с классическими неандертальцами Спи и Мустье. Возможно, таким образом, возникновение локального массивного варианта раннего архаического сапиенса, сложившегося в период очередного похолодания в Европе, либо очень раннее начало формирования неандертальского вида.

(Северный верхнепалеолитический неоантроп Европы - Сунгирь)           Наиболее ранний этап активного заселения центра Русской равнины относится ко времени брянского интерстадиала (32-24 тыс. лет), характеризующегося некоторым смягчением климата. Стоянка Сунгирь, датируемая временем 27-25 тыс. лет назад, располагается на левом берегу древней Клязьмы близ ручья Сунгирь под Владимиром и является одной из наиболее северных на Русской равнине.           Скелет взрослого мужчины Сунгирь I - одна из самых полных и репрезентативных находок европейского верхнепалеолитического человека. Посткраниальный скелет представлен длинными костями конечностей, довольно хорошо сохранившимися костями кисти и стопы (головчатая и крючковатая кости, все пястные, проксимальные фаланги I - IV пальцев, средние фаланги IV - V пальцев, 3 дистальные фаланги; обе предплюсны, все плюсневые кости, обе фаланги I пальца); поясами конечностей и, наконец, очень фрагментарными остатками осевого скелета.           Хронологически, морфологически и таксономически Сунгирь I относится к кругу ранних восточноевропейских неоантропов. Реконструкция физического типа взрослого мужчины Сунгирь I демонстрирует весьма своеобразную комбинацию признаков (см. рис. 4).

(Сунгирь - сходство с неоантропам Европы и неандертальцами)           Многие особенности морфотипа сближают сунгирца с современными арктическими популяциями и отчасти - с неандертальцами. Это, прежде всего, исключительная плотность телосложения, резкая брахиморфия верхней части туловища, сильное развитие мезоморфного компонента, очень высокая массивность скелета. Соотношение веса и поверхности тела (P/S) соответствует групповому максимуму современного человека (39,2 против 39,1 у эскимосов) и близко к его величине у классических неандертальцев. Из числа других верхнепалеолитических неоантропов определенное сходство констатируется с Оберкассель и некоторыми мужчинами Пшедмости.           К числу структурных особенностей посткраниального скелета Сунгирь I, сближающих его с неандертальцами, относится и силовой тип кисти…           В конституциональном отношении Сунгирь I представляет своеобразный верхнепалеолитический вариант атлетического телосложения. При высоком росте у него исключительно велика абсолютная и относительная ширина плеч и четко выражен половой диморфизм в тазо-плечевых соотношениях - акцентированная андроморфия (тазо-плечевой указатель равен здесь 61,6 против 76,6 у "среднего" мужчины - европейца). Широкоплечесть, видимо, являлась популяционной особенностью, так как она была характерна и для обоих детей из Сунгиря.           В целом, следовательно, морфотип сунгирского человека характеризуется рядом черт адаптивной природы, в той или иной степени свойственных и некоторым другим верхнепалеолитическим неоантропам Европы, поздним неандертальцам (отчасти и мадленцам) и сближающих их с современным арктическим типом.

(Сунгирь - сходство с кроманьонцами)           Другая группа признаков отражает сходство сунгирца с кроманьонцами Европы и некоторыми протокроманьонцами Передней Азии, древние корни которых восходят видимо к некоторым архаическим сапиенсам Африки и даже раннему восточно-африканскому эректусу из Кении. К их числу относятся: высокорослость, абсолютное и относительное удлинение предплечья и голени, тенденция к укороченности туловища, то есть, черты, присущие в наибольшей степени современным экваториальным группам. Так, круральный (берцово-бедренный) указатель в популяциях современного человека повышается с увеличением среднегодовой температуры (коэффициент корреляции порядка 0,8, по Фоули, 1990). Верхнепалеолитические люди Европы, прежде всего, кроманьонцы, обычно также имели удлиненную голень. Средняя крурального индекса для 12 неоантропов составляет 83,9, то есть, фактически совпадает с его величиной у сунгирского человека. У переднеазиатских "протокроманьонцев" тоже прослеживаются "экваториальные" тенденции, прежде всего у Схул IV. Аналогичная картина существует и для луче-плечевого индекса…           Из числа современных популяций Сунгирь I сближается с экваториалами (австралийцы, африканцы).           Другая характерная черта многих современных экваториальных групп, а также протокроманьонцев Схул и кроманьонцев, - абсолютная и относительная укороченность докрестцового позвоночника, особенно его шейного отдела. От позвоночника сунгирца сохранились лишь два сцементированных грудных позвонка, общая высота тел которых составляет у этого высокорослого неоантропа всего 34 мм против 34 - 46 мм для любой пары соседних грудных позвонков у "среднего" современного европейца со значительно - примерно на 10 см - меньшей длиной тела. Есть указания и на малую высоту шейных позвонков на детских скелетах из Сунгиря.           Особое внимание привлекают многочисленные черты сходства сунгирца с переднеазиатскими сапиентными мустьерцами, прежде всего, высокорослым протокроманьонцем Схул IV. Поразительна близость этих гоминид по признакам строения кисти и стопы, находящимся под прямым генетическим контролем и/или имеющим конституционально-диагностическое значение, как, например, соотношение IV и II пястных или длиннотная метатарзальная формула. Для обоих гоминид характерна также картина некоторой "расшатанности" связей между развитием гомологичных сегментов конечностей: сочетание довольно грацильного плеча с массивным бедром, относительно короткопалой кисти с длиннопалой стопой … Эта "дисгармоничность", видимо, может истолковываться как проявление процессов метисации в обоих случаях.

(Итоги)           Согласно предположению О.Н. Бадера, под влиянием надвигавшегося с севера ледника происходила миграция палеоантропов к югу и их концентрация в зоне между ледником и Понто-Каспийским морским бассейном. Здесь они могли частично смешиваться с потомками поздней протокроманьонской волны из Африки и/или Передней Азии. Видимо, в среднюю пору верхнего палеолита устанавливаются и определенные контакты населения Центральной и Восточной Европы. Представляется достаточно вероятным, что формирование верхнепалеолитического населения Восточной Европы происходило на такой смешанной основе, чем можно объяснить и определенную "мозаичность" морфотипа сунгирских неоантропов, как и переднеазиатских мустьерцев.