- •Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Классификация раздражителей
- •1.1.2. Структура мембраны возбудимых клеток
- •1.1.3. Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.
- •1.1.4. Механизмы мембранного транспорта
- •Электрохимический градиент
- •1. Активный транспорт требует гидролиза аденозинтрифосфата (атф).
- •1.2 «Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи
- •1.3 Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания
- •Мембранная теория происхождения мпп
- •1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
- •1.4.1. Электрографические проявления пд
- •1.4.2. Электрохимические проявления пд
- •1.4.3. Закон «все или ничего»
- •1.4.4. Функциональные проявления пд
- •1.5 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
- •2 Нервное волокно
- •2.1. Понятие и классификация нервных волокон
- •Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру
- •2.2 Свойства нервных волокон
- •2.3 Механизмы проведения возбуждения
- •3 Синапс
- •3.1 Классификация синапсов
- •3.2 Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах
- •3.3 Свойства синапсов
- •4 Сенсорные рецепторы
- •4.1 Виды и свойства рецепторов
- •4.2 Кодирование свойств раздражителей в рецепторах
- •4.3 Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах
- •5 Железа
- •5.1 Виды желез
- •5.2 Секреторный цикл
- •Биоэлектрические особенности секреторной клетки
- •6 Мышца
- •6.1 Виды и основные функции мышц
- •6.2 Скелетные мышцы
- •6.2.1 Иннервация скелетных мышц
- •6.2.2 Классификация двигательных единиц
- •Сравнение медленных и быстрых мышечных волокон
- •6.2.3 Строение скелетной мышцы
- •6.2.4 Механизм сокращения мышечного волокна
- •6.2.5 Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений Физические свойства скелетных мышц
- •Режимы мышечных сокращений
- •Одиночное мышечное сокращение
- •6.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления атф, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы
- •Системы восстановления атф
- •Коэффициент полезного действия
- •Тепловой выход мышцы
- •6.3. Гладкие мышцы
- •6.3.1 Расположение и строение гладких мышц
- •6.3.2 Функциональные особенности гладких мышц
- •6.4 Кардиомиоциты позвоночных
1.4.3. Закон «все или ничего»
Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).
1.4.4. Функциональные проявления пд
Во время протекания ПД состояние клеточной мембраны изменяется (изменяются МП, состояние ионных каналов, концентрации ионов), а клеточная мембрана, в свою очередь, обусловливает возбудимость клетки. Поэтому функциональные проявления ПД связаны с изменением возбудимости клеточной мембраны.
Периоду статической поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (ИВ).
В период начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной - фаза экзальтации (ФЭ).
Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые раздражители – абсолютная рефрактерность (АР).
В процессе быстрой реполяризации происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (ОР).
С началом медленной реполяриации наступает супернормальная или повышенная по сравнению с исходной возбудимость (ПВ).
Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости (СВ).
1.5 Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения
Возбудимость нерва может быть снижена или полностью утрачена действием ряда факторов. Было показано (Н.Е.Введенский), что если участок нерва подвергнуть повреждающему воздействию (химических веществ – наркотиков, токсинов, нагревания или охлаждения, постоянного электрического тока высокой силы или частоты), то возбудимость через некоторое время начинает трансформироваться, а затем полностью исчезает. Изменение возбудимости протекает в несколько последовательно сменяющих друг друга этапов. При этом если продолжить воздействие, то может наступить смерть нерва, а если прекратить, то нерв восстанавливает возбудимость, проходя стадии в обратном порядке. Учитывая это, процесс трансформации возбудимости нерва при его повреждении получил название «парабиоз» («около жизни»).
1. Уравнительная фаза. Величина ответной реакции на раздражители разной частоты (силы) одинакова. Более сильные раздражения оказываются для парабиотического участка пессимальными, вызывают торможение и их эффекты уравниваются с эффектами от более слабых раздражителей. Например, наблюдается трансформация высоких ритмов раздражения в более низкие, т.к. часть импульсов высокой частоты попадает в период абсолютной рефрактерности нервного волокна и они не проводятся.
2. Парадоксальная. Сильные раздражители вызывают меньшие по амплитуде ответы, чем слабые раздражения, так как первые оказываются более пессимальными, чем последние. Например, слабые раздражители попадают в период супернормальной возбудимости предшествующего цикла возбуждения.
3. Тормозная. Характеризуется утратой проводимости нервного импульса и полным отсутствием реакции на раздражители любой силы или частоты.
Это конечное состояние называется пессимумом физиологической реакции. Обратное уменьшение силы раздражения приводит к увеличению амплитуды ответа – оптимуму физиологической реакции. В происхождении пессимума важную роль играет длительность абсолютного, и в меньшей степени относительного рефрактерных периодов, а в явлении оптимума – продолжительность фазы супернормальной возбудимости.