2. Десмосома как один из вариантов адгезионных межклеточных соединений: строение, функции.

Десмосомы, структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (рис. 152, 153а). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины.

Полудесмосомы - в принципе сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.

Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.

Экзаменационный билет №5

1. Строение, функции и разнообразие поверхностного аппарата клеток.

В составе поверхностного аппарата клетки выделяют 3 компонента:

1. Плазматическую мембрану, или плазмолемму

2. Надмембранный комплекс, или гликокаликс

3. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат.

Плазмолемма – является структурной и функциональной основой поверхностного аппарата клетки и представляет собой сферически замкнутую биомембрану. Структура плазмолеммы соответствует жидкостно-мозаичной модели мембран.

Надмембранный комплекс, или гликокаликс является наружней частью поверхностного аппарата клетки, располагаясь над плазмолеммой.

В состав надмембранного комплекса включают:

1. Углеводные части гликолипидов и гликопротеидов

2. Периферические мембранные белки, расположенные на наружней части билипидного слоя

3. Интегральные и полуинтегральные белки, имеющие наружную зону, выступающую над билипидном слоем.

4. Специфические углеводы, не связанные химически с компонентами мембраны, локализованные над билипидном слоем.

5. Субмембранный комплекс или субмембранный опорно-сократительный аппарат – располагается под плазмолеммой, с внутренней стороны поверхностного аппарата клетки. В состав субмембранного опорно-сократительного аппарата выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему.

Периферическая гиалоплазма – является специализированной частью цитоплазмы, расположенной под плазмолеммой. Это жидкое высоко дифференцированное гетерогенное вещество, которое содержит в растворе разнообразные низкомолекулярные и высокомолекулярные молекулы. Периферическая гиалоплазма фактически является микросредой, в которой протекают общие и специфические процессы метаболизма. Она обеспечивает реализацию многих функций поверхностного аппарата клетки. В периферической гиалоплазме располагается второй компонент субмембранного опорно-сократительного аппарата - опорно-сократительная система.

Опорно-сократительная система состоит из:

- Микрофибрилл, или микрофиламентов

- Скелетных фибрилл, или промежуточных филаментов

- Микротрубочек

Микрофиблиллы - нитивидные структуры, состоящие из

1. Сократительного белка актина

2. Миозина

Молекулы глобулярного актина образуют протофибриллы, формируют двойную спираль, к которой присоединяются белки. Для полимеризации необходимы: АТФ, высокая концентрация ионов Mg и белок филамин. Деполяризация актиновых миотфибрилл происходит при участии белка профилина. Процессы полимеризации и деполяризации происходят параллельно на противоположных концах миофибрилл.

В опорно-сократительной системе имеются миозиновые микрофибриллы. Особенностями их строения является наличие “головок”, способных расщеплять АТФ. В ходе этого процесса головка присоединяются к актиновым микрофиламентам по отношению к миозиновым микрофилиментам.

Скелетные фибриллы - образуются путем полимеризации отдельных белковых молекул. Скелетные фибриллы разного типа клеток состоят из разных белков. В эпителиальных клетках скелетные фибриллы формируются белком прекератином и называются тонофибриллами. Все скелетные фибриллы устойчивы к физическим и физическим агентам. Они выполняют опорную функцию и являются элементом цитоскелета. Число и длина скелетных фибрилл регулируется клеточными механизмами, изменения которых может вызывать аномалии функции клеток.

Микротрубочки - занимают наиболее отдаленное от плазмолеммы положение. Стенки микротрубочек сформированы белками тубулинами. Структурной единицей микротрубочек являются димеры, состоящие из молекул -тубулина и b -тубулина.