Макроэргические соединения

—это соединения имеющие макроэргическую связь.

—является непрочной богатой энергетической связью

—устанавливают связь между катаболизмом и анаболизмом

—при расщеплении:1)Выделяется не менее 5ккал/моль энергии (20 и более кдж/моль)

2)Эта энергия превращается в полезную работа, минуя стадию тепла.

Типы: 1)Производные фосфорной кислоты

2)Тиоэфирные соединения

Макроэргическая связь - это такая ковалентная связь, при гидролизе которой выделяется не менее 30 кДж/моль энергии. Эта связь обозначается знаком ~

АТФ

—в клетке непрерывно участвуют в реакциях

—постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют (гидролиз концевой фосфоангидридной связи АТФ превращается в АДФ и ортофосфат)

—Цикл АТФ-АДФ - основной механизм обмена энергии в биологических системах,

—Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии окисления органических соединений

—главный, непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах

—молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после её образования

—У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 ч

—При условиях, существующих в клетке в норме (рН 7,0, температура 37 °С), фактическое значение ΔG0' для процесса гидролиза составляет около -12 ккал/мол

—Величина свободной энергии гидролиза АТФ делает возможным его образование из АДФ за счёт переноса фосфатного остатка от таких высокоэнергетических фосфатов, как, например, фосфоенолпируват или 1,3-бисфосфоглицерат; в свою очередь, АТФ может участвовать в таких эндергонических реакциях, как фосфорилирование глюкозы или глицерина

Энергия АТФ используется для совершения видов работ:

- механической (мышечное сокращение);

- электрической (проведение нервного импульса);

- химической (синтез веществ);

- осмотической (активный транспорт веществ через мембрану) 30% от общего количества расходуемого АТФ приходится на Na⁺,К⁺-АТФазу.

Каждая клетка обладает электрическим зарядом, который равен …………..

Если заряд клетки равен 0,8-0,9, то в клетке весь адениловый фонд представлен в виде АТФ (клетка насыщена энергией и процесс синтеза АТФ не происходит).

По мере использования энергии, АТФ превращается в АДФ, заряд клетки становится равным 0- начинается синтез АТФ.

Способы синтеза АТФ

• окислительное фосфорилирование —основной способ получения АТФ в клетке (на внутренней мембране митохондрий дыхательной цепи). —энергия для синтеза выделяется в системе МтО

Во внутренней мембране митохондрий расположен интегральный белковый комплекс – Н⁺-зависимая АТФ-синтаза seu Н⁺-зависимая АТФ-аза (два разных названия связаны с полной обратимостью катализируемой реакции), обладающий значительной молекулярной массой – более, чем 500кДа. Состоит из двух субъединиц: F_O и F₁.

F₁ представляет из себя грибовидный вырост на матриксной поверхности внутренней митохондриальной мембраны, F_O же пронизывает эту мембрану насквозь. В толще F_O расположен протонный канал, позволяющий протонам возвращаться обратно в матрикс по градиенту их концентраций.

F₁ способна связывать АДФ и фосфат на своей поверхности с образованием АТФ - без затраты энергии, но обязательно в комплексе с ферментом. Энергия необходима лишь для освобождения АТФ из этого комплекса. Эта энергия выделяется в результате тока протонов через протонный канал F_O.

В дыхательной цепи сопряжение абсолютно: ни одно вещество не может окисляться без восстановления другого вещества.

Но при синтезе АТФ сопряжение одностороннее: окисление может идти без фосфорилирования, а фосфорилирование без окисления никогда не идёт. Это означает, что система МтО может работать без синтеза АТФ, но АТФ не может быть синтезирована, если не работает система МтО.

• субстратное фосфорилирование—связан с передачей макроэргического фосфата на АДФ.

[АТФ] + ½[АДФ]

[АТФ] + [АДФ] + [АМФ]

КОЭФФИЦИЕНТ P/O(АТФ/О, коэффициент фосфорилирования)-для оценки эффективности работы системы МтО

—показывает, сколько молекул неорганического фосфата присоединилось к АДФ в расчете на один атом кислорода(отношение образовавшегося АТФ к одному атому поглощенного кислороду)

—экспериментально, как правило, меньше 3→процесс дыхания не полностью сопряжен с фосфорилированием(степень сопряжения зависит от целостности митохондриальной мембраны, так как она сберегает разность потенциалов, создавакмую транспортом электронов)

Для главной (полной) цепи Р/О=3

(10H⁺/2H⁺(затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺(затраты на транспорт фосфата))=3,3 (округляют до 3-х)), коэффициент полезного действия системы - 65%,

для укороченной P/O=2

(6H⁺/2H⁺(затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата)) = 2,

для максимально укороченной P/O=1

(4H⁺/2H⁺(затраты на освобождение АТФ из комплекса с ферментом) + 1H⁺ (затраты на транспорт фосфата)) = 1.

Система МтО потребляет 90% кислорода, поступающего в клетку. При этом в сутки образуется 62 килограмма АТФ. Но в клетках организма содержится всего 20-30 граммов АТФ. Поэтому молекула АТФ в сутки гидролизуется и снова синтезируется в среднем 2500 раз (средняя продолжительность жизни молекулы АТФ - полминуты).

—Для субстратов, которые отдают протоны и электроны на НАД-зависимые дегидрогеназы, коэффициент фосфорилирования равен 3/1=3АТФ, так как протоны и электроны транспортируются через 3 пункта сопряжения (I, III, IV комплексы). Например, изоцитрат, малат, ПВК и др.

—Для субстратов, которые отдают протоны и электроны на ФАД-зависимые дегидрогеназы и сукцинат-фумарат-дегидрогеназу (II комплекс), коэффициент фосфорилирования равен 2/1=2АТФ, так как электроны поступают на III комплекс, минуя первый пункт сопряжения (I комплекс). Например, сукцинат, глицерол-3-фосфат

Другие нуклеозидтрифосфаты(аналоги АТФ): образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ.

• гуанозинтрифосфат (ГТФ)

• уридинтрифосфат (УТФ)

• цитидинтрифосфат (ЦТФ)